Флора и растительность. Главнейшие элементы флоры России

План лекции :

1. Положение территории Ростовской области в системе ботанического районирования. Обзор типов растительности области.

2. Особенности флоры области.

3. Ботанико-географическое районирование территории области.

1. Положение территории Ростовской области в системе ботанического районирования. Обзор типов растительности области.

Бассейн нижнего течения Дона и его западная часть – Ростовская область – полностью расположены в пределах евразиатской степной зоны. Степи, как зональный тип растительности, свойственны выровненным или слабо пологим водораздельным пространствам, или плакорам. Степи развиваются в условиях континентального засушливого климата и равнинного рельефа на почвах тяжелого механического состава (глинистых и суглинистых) – на черноземах и каштановых почвах. Степная растительность – это сообщества многолетних засухоустойчивых и морозостойких многолетних трав, доминантами которых являются узколистные плотнодерновинные злаки и злаковидные многолетники.

В силу обширности степной зоны степные сообщества не остаются однородными на всем ее протяжении и чутко реагируют на малейшие изменения экологических условий. В Европейской России степная зона включает четыре полосы, или подзоны, степной растительности: северных луговых, настоящих разнотравно-дерновиннозлаковых и сухих дерновиннозлаковых и пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей.

На территории области распространены три подзональных типа степей: настоящие богаторазнотравно- и разнотравно-дерновиннозлаковые, сухие дерновиннозлаковые (бедноразнотравные) и пустынные полынно-дерновиннозлаковые. Господствуя в прошлом в степной части донского бассейна, к настоящему времени они почти полностью распаханы. На разностях зональных почв, часто в незональных позициях, различаются эдафические варианты степной растительности: галофитный, петрофитный, гемипсаммофитный и псаммофитный. Они отличаются лучшей современной сохранностью.

Сохранившиеся степи, включая их эдафические варианты, занимают по разным данным от 16,6 % до 17,3 % от общей площади области. До распашки они покрывали около 90 % территории области. Сохранившиеся участки степей небольшими фрагментами встречаются на непригодных к пашне пологих склонах балок, на территориях лесхозов, заказников, в водоохранных и других охранных зонах. Более или менее значительными массивами они распространены в юго-восточных районах, где находится и единственный в области степной заповедник «Ростовский», а также на каменистых землях и на песчанных надпойменных террасах рек.

Границы между подзональными типами степей в пределах области имеют меридиональное, а не широтное, как обычно, простирание, что связано с направлением оси нарастания аридности климата с северо-запада на юго-восток и прямым климатическим влиянием западнотуранских (прикаспийских) пустынь. Приблизительно эти границы совпадают с изогиетами 450 и 400 мм осадков в год. Однако генеральное направление смены подзональных типов степей осложняется и местами нарушается наличием возвышенностей (Донецкий кряж, Донская меловая гряда, отроги Калачской и Ергенинской возвышенностей) и низменностей (Манычская впадина, понижение рельефа в Приазовье). Перепады абсолютных высот от 200 м и выше на возвышенностях до 50 м и ниже на низменностях в растительном покрове отражаются в виде крайне ослабленного явления «вертикальной зональности»: к более возвышенным участкам приурочены менее ксерофильные варианты степной растительности.

Имеет значение также термический режим. Так, в северных районах области при относительно небольшом количестве осадков (менее 450 мм в год в западной части Донской меловой гряды) из-за более низких среднегодовых и летних температур складывается благоприятный баланс влаги для развития наиболее мезофильных богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей и сложных байрачных дубрав.

Ботанико-географическое районирование степной зоны Евразии выполнено выдающимся отечественным степеведом академиком Е.М. Лавренко. Согласно этому районированию степи Ростовской области находятся в пределах Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области. Большая их часть расположена в Причерноморской (Понтической) степной провинции, и только степи крайнего юго-востока принадлежат к Заволжско-Казахстанской степной провинции. Граница между Азово-Черноморской (Приазовско-Причерноморской) и Среднедонской степными подпровинциями Причерноморской (Понтической) провинции в области проходит по долине Северского Донца и далее на восток по долине Дона. Степи юго-восточных районов принадлежат одной степной подпровинции – Ергенинско-Заволжской.

Следует отметить, что провинциальные различия донских степей имеют сглаженный характер. В пределы крайнего юго-западного участка Среднедонской степной подпровинции проникают многие паннонско-понтические виды, свойственные Азово-Черноморской степной подпровинции, в том числе и один из важнейших доминантов степей ковыль украинский Stipa ucrainica . Это же относится и к степям западного участка контура Ергенинско-Заволжской степной подпровинции.

Незональная растительность Ростовской области представлена несколькими типами. В отрицательных формах рельефа (речные долины, балки, лиманы) развиваются сообщества интразональной (околоводной, болотной, луговой) и экстразональной лесной растительности. Экстразональными являются и сообщества пустынной галофитной растительности на солончаках, а также на луговых и степных солонцах. В водоемах области развивается интразональная высшая водная растительность. Кроме того, на выходах каменистых горных пород и на аллювиальных и флювиогляциальных песках надпойменных террас рек распространены своеобразные интразональные типы петрофитной и псаммофитной растительности. В обоих случаях эта растительность является начальной стадией естественного развития растительного покрова на этих субстратах, сменяющейся соответствующими эдафическими вариантами степной растительности.

Наконец, в связи с высокой хозяйственной освоенностью территории немалые площади в области занимает растительность антропогенно трансформированных экотопов (техногенных, селитебных, рудеральных и пр.), называемая обычно синантропной. Определенные комплексы дикорастущих растений формируются и в искусственных ценозах – лесных насаждениях, полезащитных полосах и т.п.

2. Особенности флоры области.

Флора степной части донского бассейна отличается богатством и разнообразием видового состава. В ней насчитывается около 1950 видов сосудистых растений. Кроме сосудистых растений во флоре области выявлено 158 видов мохообразных, 192 – лишайников, около 550 видов грибов – макромицетов и 800 видов фитопатогенных макро- и микромицетов. Альгофлора Таганрогского залива и р. Дон с его притоками насчитывает свыше 900 видов фитопланктона и 45 видов водорослей – макрофитов.

Своеобразие нижнедонской флоры, основное ядро которой составляют виды зональных степных сообществ, заключается в значительном участии в ней видов сопредельных зон. Происходящий на территории степной части донского бассейна контакт флористических комплексов и сообществ гумидных и аридных флорогенетических центров, их взаимная иррадиация обусловливают ее довольно пестрый формационный состав и переходный характер, но, вместе с тем, и большое видовое богатство.

Таксономическая структура флоры характеризуется следующими ведущими семействами: Asteraceae – 13.6, Poaceae – 9.0, Brassicaceae – 6.2, Fabaceae – 6.0, Caryophyllaceae – 4.4, Lamiaceae – 4.3, Scrophulariaceae – 4.2, Apiaceae – 3.8 % от общего числа видов. По сравнению с усредненным таксономическим спектром для восточноевропейской флоры в целом, нижнедонская флора отличается повышенной долей видов семейств Poaceae , Brassicaceae и Caryophyllaceae , что определяется ее связями с древнесредиземноморскими флорогенетическими центрами. В части семейства Brassicaceae , содержащего много широко распространенных синантропных видов, это может быть также и следствием ее антропогенной трансформации. Крупными родами флоры являются Rosa (45 видов), Carex (32 вида), Veronica (30 видов), Euphorbia (27 видов), Centaurea (25 видов), Allium , Artemisia , Galium (по 20 – 24 видов), Dianthus , Trifolium , Orobanche , Juncus и др. К родам, содержащим свыше 10 видов, принадлежит треть всех видов флоры (32.3 %).

Из других показателей, характеризующих таксономическую структуру нижнедонской флоры, укажем следующие. Среднее число видов, приходящихся на одно семейство, равно 14.3, на один род – 3.0. Соотношение видов классов двудольных и однодольных составляет 3.9:1. К десяти ведущим семействам флоры принадлежит более половины ее состава (51.5 %), к 15-ти – более двух третей (70.6 %). По этим параметрам нижнедонская флора занимает переходное положение между флорами гумидных и аридных флорогенетических центров при большой близости к последним.

Географическая неоднородность флоры области отчетливо выступает при сравнении трех узловых флористических центров – северо-западного, центрального и юго-восточного, соответствующих распространению наиболее характерных типов подзональных разнотравно-дерновиннозлаковых, дерновинно-злаковых и пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей. Богатство флор этих центров равно 1202 видам в северо-западном, 1013 – в центральном и 784 видам – в юго-восточном. Общими для них являются 676 видов, специфичными для северо-западного – 322, для центрального – 64 и для юго-восточного – 18. Видов, общих для северо-западного и центрального узловых центров (204), в 2.3 раза больше, чем для центрального и юго-восточного (87). Кажущаяся более интенсивной экспансия “северных” гумидных видов в центральную по положению узловую флору, в относительном выражении (с учетом видового богатства флор) оказывается не столь существенной: 16.1 % против 11.2 % проникающих аридных пустынных видов.

Степные виды составляют ядро флоры, как в целом, так и во флорах узловых центров, в отдельных конкретных и локальных флорах. Доля степных видов колеблется от 22 – 23 до 30 – 32 % во флорах отдельных районов, закономерно увеличиваясь с северо-запада на юго-восток области. Общее обеднение флоры в этом направлении происходит за счет резкого уменьшения числа лесных видов. Менее выражено увеличение числа видов галофитов. В остальном же формационная структура узловых флор достаточно однородна (см. таблицу 1).

Таблица 1

Формационная структура флоры узловых флористических центров

(I – число видов, II-в % от общего числа)

Самобытность флоры подчеркивает наличие в ней эндемичных видов. Во флоре области встречаются как локальные эндемики, так и эндемики Понтической степной провинции и ее подпровинций. Большинство локальных эндемиков связано с явлениями эдафического эндемизма и приурочено к обнажениям разных горных пород и к пескам. Локальным предкавказским эндемиком является касатик ненастоящий Iris notha . К локальным эндемикам Донецкого кряжа относятся клеоме донецкая Cleome donetzica , подмаренник Дубовик Galium dubovicii , серпуха донецкая Serratula donetzica и др., к донецко-приазовским – гиацинтик Палласа Hyacinthella pallasiana , шиповник азовский Rosa maeotica , норичник донецкий Scrophularia donetzica , смолевка донецкая Silene donetzica , молочай мелолюбивый Euphorbia cretophila и др.

Донецко-донскими эндемиками являются растения меловых обнажений и открытых песков, например, полынь беловойлочная Artemisia hololeuca , виды василька Centaurea donetzica , C. protogerberi , C. tanaitica , ушкоцвет Клокова Chenorhinum klokovii , дрок донской Genista tanaitica , тонконог Талиева Koeleria taliewii , льнянка меловая Linaria cretacea , норичник меловой Scrophularia cretacea , козлобородник донской Tragopogon tanaiticus и другие, всего – 20 видов.

К эндемикам песков бассейна среднего и нижнего течения Дона, т.е. донским, относятся очень редкие угасающие реликтовые виды астрагал донской Astragalus tanaiticus и василек Дубянского Centaurea dubjanskyi , к волжско-донским эндемикам принадлежат в основном растения меловых обнажений. Среди последних можно назвать двурядник меловой Diplotaxis cretacea , клоповник Мейера Lepidium meyeri , копеечник меловой Hedysarum cretaceum , боярышник сомнительный Crataegus ambigua , норичник сарептский Scrophularia sareptana и др.

Восточнопонтическими эндемиками являются более 30 видов, достаточно пестрых по своему эколого-фитоценотическому составу. Чаще это растения степей (Euphorbia kaleniczenkoi, Onosma polychroma, O. subtinctoria, Veronica maeotica, Vincetoxicum maeoticum и др.), меловых и известняковых обнажений (Linum czerniaevii, Onosma tanaitica, Thymus calcareus и др.), целая серия видов шиповника (Rosa chomutoviensis, R. diplodonta, R. lonaczevskii, R. subpygmaea, R. tesquicola и др.).

Значительно больше число субэндемиков, их около 200 видов (Caragana scythica, Ceratophyllum tanaiticum, Bellevallia sarmatica, Calophaca wolgarica, Dianthus squarrosus, Crocus reticulatus, Centaurea taliewii и др.). К числу реликтовых дизъюнктивных субэндемиков относится ценнейшее и редчайшее растение, нигде в России кроме как в Ростовской области не растущее, цимбохазма днепровская Cymbochasma borysthenica .

Наибольшее число третичных термофильных реликтов наблюдается среди водной флоры: Althenia filiformis , Trapa natans , Vallisneria spiralis , водный папоротник Sаlvinia natans и др.

В целом уровень эндемизма нижнедонский флоры приближается к 15 %. Наличие большого числа реликтовых и эндемичных видов свидетельствует о длительном автохтонном развитии нижнедонской флоры. Вопросы ее генезиса в полном объеме пока не исследованы. Наиболее детально проанализирован генезис лесной растительности и связанных с ней флористических комплексов. Эти исследования принадлежат Г.М. Зозулину. Исходя из общих представлений об историческом развитии растительного покрова юга европейской части России, можно считать, что основные ее флористические комплексы оформились к концу плиоцена на базе тургайской флоры, обогащенной элементами древнесредиземноморских флорогенетических центров. В развитии равнинной флоры большую роль играл Донецкий кряж, флора которого отличается непрерывным развитием, по меньшей мере с начала палеогена.

3. Ботанико-географическое районирование территории области.

Региональное ботанико-географическое районирование Ростовской области было проведено Г.М. Зозулиным и Г.Д. Пашковым (1974). На территории области выделено 11 районов с учетом господствующих подзональных типов степей, распространенности незональных типов растительности, особенностей флористического состава сообществ. Контуры этих районов показаны на рисунке 1, а их краткая характеристика заключается в следующем.

1). Самый северный район Калачской возвышенности (КВ) с развитым эрозионно-денудационным рельефом находится в полосе богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей. Большинство балок здесь облесено, преобладают сложные дубравы, выходящие на приводораздельные склоны. Флористически байрачные леса богаты неморальными видами (Ulmus glabra, Asarum europaeum, Polygonatum multiflorum, Carex montana, Stellaria holostea и др.). Только в этом районе на южных границах своих ареалов отмечаются некоторые северные лесные виды, например папоротник орляк Pteridium aquilinum , пролесник Mercurialis perennis , лазурник трехлопастной Laser trilobum , клен остролистный Acer platanoides и др.

2). Среднедонской район (СД), или район долины среднего течения Дона, включает правобережье (высокие части и расчлененный балками северный склон Донской гряды) и левобережье (с пойменной и песчаной надпойменной террасами) Дона в его среднем течении. Господствуют разнотравно-дерновиннозлаковые степи, в пойме Дона – среднедонской подтип незасоленных лугов среднего увлажнения. Большие площади занимают пойменные леса и псаммофитная травяная растительность в комплексе с флористически богатыми аренными лесами (березняки, осинники, дубравы, ольшаники). В пойменных лесах преобладают дубравы, часто встречаются вязовники и ольшаники в притеррасных понижениях. В ольшаниках наблюдается сосредоточение редких северных лесных видов (Аthyrium filix-femina, Caltha palustris, Naumburgia thyrsiflora, Padus avium, Salix caprea, Thelypteris palustris и др.) Балки облесены. В них обычны упрощенные дубравы, сложные отмечаются только в западной части района. В байрачных лесах южные границы ареалов имеют многие лесные виды (Asarum europaeum, Glechoma hirsuta, Carex elongata, C. montana, C. hartmannii, Bromopsis benekenii и др.).

На правобережье Дона широко распространены меловые обнажения с наиболее богатой меловой растительностью, в которой хорошо развиты меловые иссопники, образованные облигатными меловиками (Hyssopus cretaceus, Linaria cretacea и др.). Только здесь встречаются Hedysarum cretaceum, Serratula tanaitica, Juniperus sabina, Centaurea dubjanskyi, Polygala sibirica, Primula veris, Helictotrichon pubescens, Neottia nidus-avis и др.

3). Калитвенский район (К) – расположен на южном пологом склоне Донской гряды в бассейне р. Калитвы и ее притоков. Господствуют разнотравно-дерновиннозлаковые степи на плакорах и бедноразнотравно-дерновиннозлаковые – на склонах речных долин. Балки облесены, однако число байрачных лесов к югу и юго-востоку сокращается, при этом они сосредотачиваются в верховьях и придонных частях балок. Упрощенные дубравы преобладают к северу от линии «Миллеровский район – р. Ольховая». К югу от нее практически исчезают неморальные лесные виды, такие как Aegopodium podagraria, Milium effusum, Pulmonaria obscura, Stachys sylvatica и др. В байрачных лесах преобладают светло-лесные виды (Melica picta, Dictamnus caucasicus, Delphinium sergii, Symphytum tauricum, Vicia pisiformis и др.).

Ботанико-географические районы Ростовской области

(согласно Г.М. Зозулину и Г.Д. Пашкову, 1974).

Районы: КВ – Калачской возвышенности, СД – долины среднего течения Дона, К – Калитвенский, ДЧ – Доно-Чирский, ДК – Донецкого кряжа, П – Приазовский, ДН – долины нижнего течения Дона, АЕ – Азово-Егорлыкский, ДМ – долины Маныча, ДС – Доно-Сальский, ЕВ – Ергенинской возвышенности.

Распространены меловые обнажения, относящиеся к Волошинскому (с развитыми меловыми иссопниками) и Калитвенско-Глубокинскому (иссопники слабо выражены) районам меловой растительности. Псаммофитная растительность встречается по Северскому Донцу и Калитве. Облесенность песчаных арен слабая. Мелкие колковые и ленточные лески флористически бедны и формационно пестры, содержат мало лесных видов (из них отмечаются Padus avium, Carex pallescens, Poa nemoralis, Scrophularia nodosa и др.). Только в этом районе встречаются Artemisia hololeuca, Carex divulsa, Coronaria flos-cuculi, Campanula altaiсa, Psathyrostachys juncea, Lathyrus niger и др.

4). Доно-Чирский район (ДЧ) охватывает бассейн Чира. Господствует обедненный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых степей, по склонам переходящих в умеренно сухие и сухие дерновиннозлаковые в комплексе с растительностью степных солонцов. Байрачные леса единичны, расположены в верховьях глубоких балок и представлены субформацией простых дубрав с Acer tataricum и Euonymus verrucosa в подлеске. Травяной покров в них образуют сорно-лесные (Anthriscus sylvestris, Chelidonium majus, Galium aparine и др.) и, реже, светло-лесные виды. Пойма Чира облесена слабо: островные вербняки, осинники, редко вязовники приурочены к притеррасной пойме, в центральной ее части встречаются только островные берестняки и кустарниковые формации – ивняки и чернокленовники; дубравы полностью отсутствуют. Распространены остепненные луга (засоленные и незасоленные).

В южной части района находится Доно-Цимлянский песчаный массив с комплексом аренных лесов, псаммофитных степей и лугов. Аренные леса флористически бедны и представлены низкорослыми колковыми березняками и осинниками в долинообразных понижениях (дубрав и ольшаников здесь нет). Кустарниковые заросли образует Salix rosmarinifolia . Псаммофитные степи и пионерные группировки на песках чередуются с песчаными лугами в долинообразных понижениях (засоленными солончаковопырейными и незасоленными камышевниковыми).

Только в этом районе встречаются Lycopodiella inundata, Orchis morio, O. palustris, Scabiosa isetensis, Dianthus rigidus, Nitraria shoberi и др.

5). Район Донецкого кряжа (ДК) отличается господством разнотравно-дерновиннозлаковых степей и их петрофитных вариантов в комплексе с тимьянниками на песчаниках, известняках и сланцах. Байрачные леса отмечаются в глубоких балках (упрощенные и простые дубравы). Они окаймлены опушечными кустарниковыми формациями и содержат субсредиземноморские виды в травяном ярусе и подлеске, например, Aegonychon purpureo-caeruleum, Vinca hеrbacea, Ornithogalum boucheanum, Ligustrum vulgare и др. (при этом в них отсутствуют многие лесные виды). Северскодонецкая пойма хорошо облесена. Луговая растительность представлена западным подтипом лугов среднего увлажнения. В низовьях р. Кундрючьей находится самый южный в области песчаный массив с аренными лесами и псаммофитной травяной растительностью.

Только в этом районе отмечаются эндемичные для Донецкого кряжа Serratula donetzica, Cleome donetzica, Galium dubovicii и др., а также Asplenium septentrionale, A. trichomanes, Onosma graniticola, Polygonatum latifolium, Pulmonaria mollissima и др.

6). Приазовский район (П), расположенный на приморской аккумулятивной равнине с овражно-балочным расчленением, характеризуется почти полным отсутствием байрачных лесов, которые сменяются кустарниковыми формациями. В зональных позициях распространены разнотравно-дерновиннозлаковые степи в их наиболее ксерофитном приазовском варианте с эдафическими петрофитными вариантами на каменистых почвах склонов речных долин и балок. Для степей весьма характерны кальцефилы Salvia nutans, S. austriaca, Marrubium praecox, Teucrium polium, Clematis pseudoflammula, Cleistogenes maeotica и др. В самом южном Тузловском районе меловой растительности не формируются типичные меловые иссопники; в пионерных группировках доминирует Thymus calcareus с заметным участием Artemisia salsoloides и Pimpinella titanophila . Специфичными для района видами являются Eremurus spectabilis, Euphorbia cretophila, Genista scythica, Hyacinthella pallasiana, Linum hirsutum и др.

7). Район долины Нижнего Дона (ДН) тяготеет к аллювиальной аккумулятивной пойменной равнине и отличается широким распространением нижнедонского регионального подтипа пойменных лугов (разные типы по увлажнению и засолению), богатой водной и околоводной растительностью. Облесенность поймы неравномерная. Заметные по площади массивы пойменных лесов наблюдаются в приустьевой части Северского Донца, где наряду с мелколиственными лесами (осокорники, вербняки, белотополевники) встречаются и дубравы. Лесные виды трав практически отсутствуют. Ниже пос. Багаевский пойма Дона безлесна, не считая кустарниковых формаций и искусственных лесонасаждений. Специфичных для района видов мало: Carex hordeistichos, Galega officinalis, Juncellus serotinus и др. Характерны термофильные водные реликты (Vallisneria spiralis, Salvinia natans, Trapa natans s.l., Nymphoides peltata и др.).

8). Район долины Маныча (ДМ) характеризуется господством умеренно сухих и сухих дерновиннозлаковых, долинных и на крайнем юге пустынных полынно-дерновиннозлаковых степей в комплексе с солонцами на склонах долины и надпойменных террасах. Естественные леса отсутствуют. Широко распространены сообщества засоленных лугов, солончаков, луговых солонцов, в составе которых много пустынно-галофитных видов (Halocnemum strobilaceum, Halimione verrucifera и др.). Только здесь в реликтовых манычских озерах и водоемах поймы Егорлыков встречаются дизъюнктивные термофильные виды Althenia filiformis и Aldrovanda vesiculosa . Характерны для района также Frankenia pulverulenta, Crambe koktebelica (вероятно исчез), Limonium suffruticosum, Tamarix meyeri , Marrubium leonuroides, Sameraria cardiocarpa и др.

9). Азово-Егорлыкский район (АЕ) на слаборасчлененной Ейско-Егорлыкской равнине находится в полосе господства богаторазнотравно-дерновиннозлаковых приазовских степей. Район полностью безлесен, местами встречаются кустарниковые формации в балках. После перерыва в Приазовском районе, в сложении степей участвуют лугово-степные виды: Echium maculatum, Filipendula vulgaris, Polygala comosa, Trifolium alpestre, T. montanum, Vicia tenuifolium, Libanotis montana и др. Луга представлены западным подтипом лугов среднего и недостаточного увлажнения и лиманным – на днищах лиманов просадочного происхождения. Только в этом районе отмечены Astragalus ponticus, Centaurium spicatum, Cymbochasma borysthenica , Iris notha, Kickxia elatine .

10). Доно-Сальский район (ДС) охватывает бассейн Сала в среднем и нижнем течении, высокие участки Сало-Манычской гряды и ее восточный склон. Здесь преобладают сухие дерновиннозлаковые степи (на западе района – обедненный вариант разнотравно-дерновиннозлаковых степей) в комплексе со степными солонцами. Он полностью безлесен, изредка встречаются кустарниковые формации в балках. В луговой растительности преобладают остепненные луга. По берегу Цимлянского водохранилища размещается большой массив каменистых степей и тимьянников на мергелях и опоках с характерным для них Thymus kirgisorum . Только здесь встречаются Buschia lateriflora, Astragalus calycinus и др.

11). В районе Ергенинской возвышенности (ЕВ) в пределах Заволжско-Казахстанской степной провинции (на западном склоне Ергеней) господствуют пустынные полынно-дерновиннозлаковые степи с четкой комплексностью растительного покрова и значительным участием пустынно-степных ксерофитов (Agropyron desertorum, Leymus ramosus, Stipa sareptana, Salsola laricina и др.). Естественных лесов нет, спорадически в балках распространены низкокустарниковые формации Caragana frutex, Calophaca wolgarica и др. В верховьях бассейна Сала распространен особый Верхнесальский вариант остепненных лугов. Из характерных видов – Euphorbia undulata , Stipa sareptana и др.

ЛЕКЦИЯ 2. Вопросы охраны и использования растительного мира Ростовской области.

План лекции :

1. Эколого-географические группы редких и исчезающих видов растений.

2. Охрана растительного мира области в системе ООПТ.

3. Растительные ресурсы области и их потенциал.

1. Эколого-географические группы редких и исчезающих видов растений.

В сложном комплексе проблем охраны растительного покрова применительно к Ростовской области наиболее разработана одна – охрана видового разнообразия природной флоры. Высокая степень хозяйственной освоенности территории области, наличие во флоре большого числа видов на границах своих ареалов и эндемичных являются причиной того, что значительная часть растений относится к категории редких, исчезающих и требующих охраны. Это растения, занесенные в Красную книгу Ростовской области, первой издание которой опубликовано в 2004 г.

Всего в Красную книгу Ростовской области занесено 327 видов растений и грибов. Среди них грибов – 64 вида (в т.ч. 20 видов лихенизированных грибов, или лишайников, и 44 вида грибов – макромицетов) и растений – 263 вида (в т.ч. 46 видов мхов, 28 видов высших споровых, 1 вид голосеменных и 188 видов покрытосеменных растений). В относительном выражении доля этих видов от общего их числа, произрастающих в области, довольно высока: это около 6,5 % – для грибов – макромицетов, около10 % – для лишайников, почти треть мхов (30,2 %) и около 10 % – для сосудистых растений. Среди последних к числу редких и исчезающих относятся практически все виды высших споровых растений – плаунов, хвощей (за исключением 3 видов) и папоротников; всего их 28 видов. Включен в Красную книгу и один из двух дикорастущих видов голосеменных растений – можжевельник казацкий.

Таким образом, суммарно в Красную книгу области занесено примерно 9,5 % видового богатства грибов и растений, выявленных к настоящему времени в Ростовской области. Причин столь большой численности видов, являющихся редкими и нуждающимися в охране, несколько.

Во-первых, на территории области произрастает значительное число видов естественно редких. Это виды, экологически связанные со специфическими субстратами и ограниченно в силу этого распространенные, например, виды каменистых обнажений, морских литоралей, флювиогляциальных песков и т.п. В этой группе доминируют облигатные меловики – растения меловых обнажений правобережий Дона и его притоков северной половины области, среди которых более половины включены в федеральную Красную книгу.

Во-вторых, флора степной части донского бассейна является весьма древней, особенно флора Донецкого кряжа. Непрерывное автохтонное развитие флоры современного типа прослеживается с палеогена, благодаря чему в ее составе присутствует интереснейшая с научной точки зрения группа исчезающих реликтовых видов разного возраста. Среди них могут быть названы желтушник меловой Erysimum cretaceum , цимбохазма днепровская, однако наиболее древними видами нижнедонской флоры являются, по всей видимости, ряд видов мхов, обладающим огромными дизъюнктивными ареалами (Pterigoneurum kozlovii , Weissia rostellata и др.).

Специфика нижнедонской флоры заключается также в том, что она содержит большое число погранично-ареальных видов. Степная часть донского бассейна – это арена контакта и взаимопроникновения видов северных гумидных (неморальных и бореальных лесных) и южных аридных древнесредиземноморских нагорно-степных и пустынных) флорогенетических центров. Часть видов этих флорогенетических комплексов встречается в области в изолированных островных местонахождениях на границе или вне границ своего основного ареала и, безусловно, подлежит охране.

Наконец, существенная доля видов, включенных в областную «Красную книгу», нуждаются в охране по причинам антропогенного характера. Их редкость или прогрессирующее сокращение ареала и численности обусловлено разрушением (степи) или сильной антропогенной нарушенностью местообитаний, что свойственно практически всем сохранившимся участкам естественного растительного покрова области, включая разного типа водоемы. Для ряда видов в качестве основного лимитирующего фактора выступает искоренение – это ресурсные виды (съедобные грибы-макромицеты, лекарственные и декоративные растения и т.п.).

Именно сочетание названных факторов, в первую очередь – высокая хозяйственная освоенность территории, имеет следствием критическое, а для многих видов растений и грибов нижнедонской флоры и микобиоты – угрожающее состояние их популяций в пределах Ростовской области.

Среди редких и исчезающих видов сосудистых растений различается семь основных групп в зависимости от приуроченности к определенным типам растительности и местообитаниям, типа ареалов и особенностей биологии.

Группа степных видов объединяет ранее широко распространенные, а ныне поставленные на грань исчезновения растения зональных степей (из-за распашки степей, интенсивного выпаса на сохранившихся целинах). В первую очередь редкими стали стенотопные облигатные “степняки”, красивоцветущие ранневесенние эфемероиды, выборочно искореняемые полезные растения. В эту группу входит 42 вида (19.6 %), в т.ч. 19 – занесенных и в федеральную Красную книгу. К последним относятся эдификаторы былых донских степей ковыли Stipa ucrainica, S. dasyphylla, S. pennata, S. pulcherrima, S. zalesskyi ; ранневесенние эфемероиды и гемиэфемероиды Bellevalia sarmatica, Bulbocodium versicolor, Colchicum laetum, Eremurus spectabilis, Fritillaria ruthenica, Iris pumila, Paeonia tenuifolia, Tulipa schrenkii ), понтические и понтическо-прикаспийские эндемики (Calophaca wolgarica, Cymbochasma borysthenica, Delphinium puniceum, Elytrigia stipifolia, Eriosynaphe longifolia ).

Весьма многочисленна вторая группа видов – видов растений каменистых обнажений . Наряду со степными, это крайне уязвимые стенотопные растения, которые лишаются субстрата для произрастания при разработках каменистых пород. Большинство из них относится к пионерам зарастания каменистых обнажений, мало конкурентоспособны и не встречаются в более или менее сомкнутых сообществах каменистых степей. Кроме того, в отличие от степных, растения-петрофиты всегда были относительно редки из-за ограниченности распространения самих каменистых обнажений.

Из 46 (21.5 %) видов редких и исчезающих петрофитов 21 – облигатные меловики. С меловыми обнажениями Ростовской области связана чрезвычайно своеобразная флора, оригинальность которой обусловлена спецификой мела как субстрата, географическими причинами и историческими причинами ее формирования.

Степная часть донского бассейна, включая бассейн Северского Донца, является одним из основных генетических центров намеловой флоры и растительности Восточноевропейской равнины – так называемый, южнорусский меловой центр. Растительность и флора меловых обнажений среднего течения Дона и Северского Донца отличаются повышенной концентрацией третичных (палеогеновых и неогеновых) палеоэндемиков (например, полынь беловойлочная, льнянка меловая, копеечник меловой, клоповник Мейера и др.) и продуктов новейшего расообразования – локальных и стенотопных неоэндемиков (иссоп меловой, ушкоцвет Клокова, ясменник меловой, наголоватка меловая, рогачка меловая, серпуха донская, дрок донской и др.).

В областную Красную книгу из числа растений и грибов, обитающих на меловых обнажениях, занесено 34 облигатных и факультативных меловика, из которых 15 занесены также в Красную книгу РФ – это треть из растущих в области видов растений, включенных в федеральный список.

Эндемики меловых обнажений – один из наиболее ценных с природоохранной и научной точек зрения автохтонных компонентов ядра региональной флоры.

Часть видов этой группы является узколокальными и дизъюнктивными эндемиками, приуроченными к обнажениям кристаллических пород и сланцев Донецкого кряжа и его отрогов (Сleome donetzica, Onosma graniticola, Scrophularia donetzica, Serratula donetzica и др.), крайняя природная редкость и малочисленность популяций которых осложняется, к сожалению, отсутствием реальных форм их охраны.

Третья группа объединяет растения пионерных группировок открытых песков – приморских и, главным образом, флювиогляциальных на песчаных надпойменных террасах рек, называемых аренами (от лат. arena - песок).

Флора песков занимают особое место среди прочих флористических комплексов юга Европейской России, являясь блестящим и исторически давним аналогом флоры песчаных пустынь. Она обнаруживает рекордную для равнинных флор концентрацию эндемичных видов (от 20 до 40 % видов в ее составе являются эндемиками разного возраста и ранга), что является показателем длительного автохтонного развития. Пески, как и каменистые обнажения, являются ареной новейшего расо- и видообразования (серии неоэндемиков в родах василек, гвоздика, чабрец, житняк, ясменник и др.).

Псаммофитная флора лежит в основе особого эдафического варианта степной растительности – песчаной степи, распространенной на древних песчаных аренах речных террас, причем многими авторами (М.В. Клоков, Е.М. Лавренко и др.) допускается более раннее возникновение песчаной степи как типа растительности в причерноморской полосе юга Восточноевропейской равнины, чем зональной степи на черноземе.

Красная книга Ростовской области включает из числа видов открытых песков 3 вида грибов-макромицетов, 4 вида мхов, 16 сосудистых растений (Astragalus tanaiticus , Centaurea dubjanskyi , Crambe pontica, Eryngium maritimum ) и бугристых на надпойменных террасах рек (Allium savranicum, Centaurea donetzica, C. gerberi, C. protogerberi, Pulsatilla pratensis и др., всего 12 видов)., среди последних 5 видов – узколокальные эндемики и 4 вида из федеральной Красной книги. Наиболее научно ценным и быстро угасающим видом является эндемик и реликт астрагал донской. Ситуация с современным состоянием популяций этого вида абсолютно неизвестна. Он с большой вероятностью поглощается молодым понтическим эндемиком астрагалом пушистоцветковым, требует безотлагательного изучения и охраны.

Только или преимущественно на песках в пределах области встречаются еще 3 вида: Juniperus sabina, Radiola linoides и внесенный в федеральную Красную книгу южноевропейский дизъюнктивный вид Prangos trifida , известный по старым сборам из единственного местонахождения и, вероятно, исчезнувший.

Флора и сопряженные (подчиненные) понятия

Самая общая логическая категория, с которой постоянно имеет дело флористика – совокупность видов растений, произрастающих на той или иной территории (обозначим ее как «любая территориальная совокупность видов»). Иногда встречаются попытки именно к такой, самой общей категории, применить термин «флора».

Полная территориальная совокупность видов растений

Неполная (частичная) территориальная совокупность видов растений

Неполные территориальные совокупности видов растений далее подразделяются на три категории, в зависимости от природы и характера неполноты:

а) выборка только одной (как правило, достаточно крупной) таксономической группы растений; в этом случае, подробнее рассмотренном несколько ниже к смысловой основе термина «…флора» добавляется определительная часть, уточняющая таксон («бриофлора», «альгофлора» и т.д.); в случае же более мелких таксономических групп говорят о таксономических элементах (брио-, лихено-…) флоры;

б) выборка всех представителей данной флоры по тому или иному типологическому признаку (например, по типу ареала, ценотической приуроченности, особенности экологии и т.д.) – речь идет о типологических элементах флоры;

в) случайная выборка только части видов данной флоры из-за заведомой неполноты их регистрации (например, из-за кратковременности и ограниченности маршрута). Сюда относятся «случайные флоры», которые в действительности представляют заведомо неполный флористический список и едва ли нуждаются в специальном термине.

А. В. Галанин предлагает следующее определение флоры через растительный покров: «Флора – таксономическая характеристика растительного покрова в топографическом контуре; это – таксономический аспект его организации».

Активность вида – своего рода мера его жизненного преуспевания на данной территории, в общем пропорциональную степени насыщения последней этим видом (степени заполнения местной популяцией вида своего «яруса жизни»); одно из выражений «веса вида» данной флоре.

Целесообразно различать географическую активность, экотопологическую (внутриландшафтную) активность и парциальную активность (в пределах того или иного типа или класса экотопов).

Географическую активность можно выразить через встречаемость вида в совокупности подчиненных фитохорий одного и того же ранга или же в совокупности проб флоры (регулярных или выборочных: «флористическая частотность», в смысле М. П. Наткевичайте-Иванаускене и Ю. Ю. Тупчяускайте (1982)). Интересным примером использования этого показателя для решения ботанико-географических проблем является проведенное цитированными авторами сравнение распределения различных географических элементов флоры Литовской ССР по классам географической активности (« флористической частотности»). Сходные подходы к измерению активности предлагались Л. И. Малышевым (1973, 1976) и А. А. Лякавичюсом с той разницей, что исходные показатели – обилие и встречаемость – Малышев выражает в шкале порядков, а это делает неправомерными последующие операции – умножение и извлечение корня;

В качестве ведущего значения принята встречаемость, максимальное значение которой (балльность) условно устанавливается в 2 раза выше, чем для обилия. При обозначении встречаемости по 10-балльной шкале, а обилия по 5-балльной (шкале Друде) удельная роль фактора встречаемости при расчетах активности будет в 1,41 раза больше, чем фактора обилия (√2*1=1,41).

Максимальное из возможных значений активности равно √10*5=7,07, или округленно 7 единицам.

Полученные для каждого вида значения активности (баллы) разбиваются на классы активности. Приняты следующие классы: минимально активные виды (1), малоактивные (2), довольно активные (3), среднеактивные (4), активные (5), высокоактивные (6), максимально активные (7).

Пятибалльная шкала измерения внутриландшафтной активности (по соотношению широты экологической амплитуды, встречаемости в данном ландшафте и характерному уровню численности, выраженным также в баллах) была предложена ранее (Юрцев, 1968, цит. по: Малышев, 1973). Сведения о встречаемости и обилии видов растений собирались для последующего определения их активности в соответствии с концепцией Юрцева. Встречаемость учитывалась в подходящих для вида местообитаниях глазомерно по 10-балльной шкале, обилие – по 5-балльной шкале Друде. Это позволяло определить класс активности вида как квадратный корень из произведения встречаемости на обилие; всего может быть выделено 7 классов активности. По личным наблюдениям описывались физико-географические условия существования КФ (рельеф, состав горных пород, особенности климата), закономерности распределения растительного покрова, главные сообщества и особенности самой флоры. Фиксировались также даты обследования КФ, общее количество экскурсионных дней и маршруты, ориентировочный процент обследованности флоры, количество найденных видов растений и размер обследованной площади, для чего составлялась схема выполненных маршрутов и оконтуривалась реально обследованная площадь.

По данным о количестве видов на площади определенного размера в дальнейшем путем пересчета можно установить сравнительный уровень флористического богатства. Как правило, длина обследованной территории не должна превышать ширину более двух раз. Иначе вместо целостной территории фактически будет изучена флористическая трансекта и получено ошибочное представление о высоком разнообразии флоры или же, наоборот, не будут обследованы все свойственные данной КФ основные местообитания.

Позднее предпринимались попытки выразить тот же показатель в более точной шкале отношений, допускающей все арифметические операции (Катенин, 1974, 1981, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980); в этом случае фактически рассчитывается среднее проективное покрытие вида в данном ландшафте, определяемое с помощью двух признаков – компонент: встречаемости и покрытия: однако полученный таким путем показатель активности действителен лишь для однотипных ландшафтов и является функцией не только макроклимата, но и характера рельефа и состава горных пород: при одинаковых показателях активности в двух ландшафтах с резко неодинаковой контрастностью экотопов реальная активность будет выше в случае большей контрастности (например, в горных ландшафтах по сравнению с равнинными). Я. П. Дидух (1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) предложил оригинальный способ отображения активности на трехкомпонентных гистограммах.

Величина активности определяется по трем параметрам: широте экологической амплитуды вида в данном регионе, степени постоянства и степени проективного покрытия. Поскольку определение широты эколого-ценотической амплитуды видов требует знания распространения их во всех синтаксонах региона, на данном этапе исследований приводятся сведения об активности лишь отдельных, наиболее изученных видов. Широта эколого-ценотической амплитуды (фитоценоцикл), как отмечалось ранее (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980), устанавливается на основании набора (широты) синтаксонов, в которых распространен вид.

По широте эколого-ценотической амплитуды все виды данной флоры разделены на 4 класса фитоценоциклов:

1) Стенотопный – вид встречается в составе одного основного синтаксона в данном регионе.

2) Гелистенопный – вид встречается в составе нескольких основных синтаксонов, относящихся к одному типу растительности.

3) Гелиэвритопный – вид встречается в составе двух типов растительности.

4) Эвритопный - вид встречается в составе более чем двух типов растительности.

По степени покрытия все виды разделяются на шесть классов: 1 – очень редкие, единично встреченные виды, 2 – виды с покрытием до 1%, 3 – 1-5%, 4 – 6-20%, 5 – 21-50%, 7 – более 50%.

Для изучения поведения вида важно определить величину активности и величину ее изменения, что позволяет судить о динамике флоры. Активность может возрастать, снижаться или оставаться в течение какого-то времени более или менее постоянной. Поэтому различают степень изменения активности видов:

1) Экспансивная – активность популяций вида в данном регионе или ценозе повышается по сравнению с другими регионами или ценозами.

2) Преуспевающая – активность популяций вида остается высокой.

3) Угасающая – активность популяций вида заметно снижена.

4) Реликтовая – активность популяций вида низкая. Как правило, это виды известные из одного или нескольких местонахождений, встречающиеся в нетипичных для местности условиях.

Парциальную активность также предлагалось выражать в шкале порядков – по соотношению характерного обилия и константности (Малышев, 1976, цит. по: Галанин, 1980). Однако в этом случае, вероятно был бы особенно оправдан и расчет среднего проективного покрытия; если же можно определить долю каждого типа или класса экотопов от общей площади ландшафта (например, путем дешифрирования аэрофотоснимков), внутриландшафтная активность нетрудно определить как среднее проективное покрытие вида в ландшафте, суммировав произведения среднего проективного покрытия (= парциальной активности) вида в каждом типе или классе экотопов на долю этого типа или класса от общей площади ландшафта (или от площади локальной флоры (Малышев,1976, цит. по: Юрцев, 1982)).

Работа эта в целом весьма трудоемка и потому оправдана лишь в пунктах наиболее детальных многолетних флористических исследований (стационары, охраняемые территории) и лишь для высокоактивных видов, которые иным способом трудно ранжировать по их активности. Данные по активности вида в той или иной фитохории или в различных типах и классах экотопов можно вносить в соответствующие ячеи матриц географической и экотопологической структуры популяций видов вместо альтернативных показателей присутствия – отсутствия (+, -; 0,1); если внуриландшафтная или парциальная активность выражена в баллах, вместо расчета средней активности (среднего балла) корректнее сравнивать частоты высоких и низких баллов.

Инвентаризация видового состава – это первый (начальный) этап флористического исследования. Вслед за ним предстоит изучение особенностей ее состава и расшифровка генезиса как природного объекта, образующего систему. Применение количественных методов позволяет при этом чисто субъективным суждениям противопоставить объективные критерии (Малышев, 1976, 1977, цит. по: Юрцев, 1994). Простые арифметические подсчеты по таксономической структуре флоры (определение числа видов, родов и семейств) и установление родовых, семейственных или хорологических спектров – все это дает фактический материал, который нуждается в дальнейшем сопоставлении. Равным образом простое установление факта, что на площади определенного размера обнаружено то или иное количество видов, родов и семейств растений, само по себе еще не характеризует флору как бедную или богатую, с преобладанием автохтонной или аллохтонной тенденции в генезисе, если при этом не сделаны соответствующие расчеты по уравнению регрессии с пересчетом на стандартную площадь.

Методы сравнительной флористики удачно использованы Б. А. Юрцевым (1968, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) при исследовании флоры Сунтар-Хаята с обоснованием понятия активности вида. Им было установлено наличие Гипоарктического ботанико-географического пояса, расшифрована роль Беринги для исторической географии растений и флористические связи между Северо – Восточной Азией и Северной Америкой (Юрцев, 1966, 1972, 1974, 1976, 1981, 1982; Юрцев и др., 1978, цит.по:Шеляг-Сосонко,1980). Для горных районов Средней Азии эталонное значение в области сравнительной флористики имеют исследования Р. В. Камелина (1973, 1979, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980).

Интегральное применение количественных методов для расшифровки особенностей состава и генезиса флоры предпринято при изучении высокогорной Сибири (Малышев, 1965, 1965; Высокогорная флора Станового нагорья, 1972; Красноборов, 1976, цит. по: Юрцев, 1983). Последовательная попытка разработать алгоритмическую схему для определения особенностей состава и тенденций в генезисе флоры сделана при изучении плато Путорана в полосе средней тайги (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1983).

Наиболее важными являются следующие количественные характеристики флоры:

1) Уровень видового богатства и пространственное разнообразие.

Эти параметры определяются по уравнению регрессии. Из них видовое богатство флоры (величина а) находится путем пересчета на стандартную площадь. В случае изучения методом конкретных флор (КФ) возможен пересчет на 100 км 2 . Пространственное разнообразие флоры (величина z) определяется по уравнению Аррениуса. Оно установлено эмпирически, как и альтернативные ему уравнению Глизэна и Уранова. В отдельных конкретных случаях лучшие результаты дает то одно, то другое из них (Dony, 1971; Макарова, 1983, цит.по:Малышев,1976). Поэтому желательно дальнейшая ревизия этих уравнений для уточнения условий наибольшей пригодности. Априорно можно ожидать, что уравнение, включающее большое число переменных величин, приведет к более полному совпадению фактических и прогнозируемых данных, чем уравнение, оперирующее с небольшим числом переменных, однако само расширение числа переменных величин не всегда желательно.

Y=a+b*logx (Gleazon, 1922, из: Малышев, 1976)

Y – кол-во видов растений во флоре,

a – кол-во видов растений на единице площади (плотность флоры),

b – показатель пространственного разнообразия флоры,

x – кол-во видов растений во флоре.

2) Сравнительное обилие видов растений в полных и парциальных конкретных флорах.

Знание сравнительного обилия необходимо при пользовании методом КФ для суждения о том, насколько достаточна по размеру территория эталонного участка. Площадь, удвоение которой приведет к увеличению числа видов растений на 20%, была принята за минимальную погрешность, а на 14% - за оптимальную. Однако эти критерии слишком условные, поэтому взамен их позднее предложен общий критерий репрезентативности размера участка флоры и разработан алгоритм для расчета.

Найдено, что на плато Путорана 13 изученных КФ со средней площадью каждой из них около 79 км 2 репрезентативны в среднем на 91%. Их удвоение в два раза (до 159 км 2) увеличит список растений до 300 видов вместо 273. В составе этих КФ относящиеся к лесному поясу участки (парциальные КФ) репрезентативны в среднем на 85% и высокогорные – на 90%. Следовательно, во всех случаях полные и парциальные КФ Путорана как достаточно репрезентативные пригодны для получения сравнительных данных об уровнях флористического богатства.

3) Сходство и различие флор по нумерическим данным.

Расшифровка этой характеристики имеет значение для районирования флор, выяснения их генезиса и для определения взаимного проникновения элементов флоры из одной геосистемы в другую (например, из лесного пояса в высокогорную область).

Для сравнения видового состава флор, в том числе парциальных КФ, пригоден классический коэффициент линейной корреляции Пирсона (величина z). Он оценивает лишь взвешенные компоненты, в данном случае наличие или отсутствие таксона (того или иного вида, рода или семейства) с количественной характеристикой по встречаемости, активности или же по числу содержащихся видов (в случае родов или семейств).

Для флористического анализа хорошие результаты дает каноническое уравнение Престона. На основе учета количества видов растений в двух сравниваемых флорах и общего для них количества видов растений возможно вычислить показатель различия сравниваемых флор (величина z, тождественная показателю пространственного разнообразия флоры). Величина z имеет критическое значение около 0,27, по уклонению от которого можно судить, насколько обе сравниваемые флоры являются частями единого целого (при значениях меньше 0,27) или же относятся к генетически разным системам, а в случае островных флор – являются изолятами (при значениях больше 0,27). Критика уравнения Престона (Песенко, 1982, и др., цит. по: Юрцев, 1994) недостаточно обоснована. Оно найдено пригодным для выявления генетических связей высокогорных флор Южной Сибири и Монголии, оценки эндемизма в высокогорных флорах Северной Азии и районирования степной Байкальской Сибири (Малышев, 1968, 1979; Пешкова, 1972, цит. по: Юрцев, 1994).

Многие флористы пользуются иными коэффициентами сходства-различия: Жаккара, Съеренсена, Чекановского, Стугрена и Радулеску, Жаккара в модификации Малышева и некоторыми другими. Эти коэффициенты относятся к одному классу точности и дают достоверные результаты лишь при сравнении флор с одинаковым или сходным по величине количеством видов растений и малопригодны для сопоставления части и целого. Взамен их Б. И. Семкин и некоторые другие исследователи показали в последние годы перспективность для решения последней задачи учета мер включения в соответствии с моделью кругов Эйлера на основе теории множеств (Семкин, Комарова, 1977; Юрцев, 1978; Юрцев, Семкин, 1980; Семкин, Куликова, 1981; Седельников, 1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1982). Опыты этих исследователей заслуживает восприятия.

4) Поясно-зональная и высотная структуры флоры.

Эти характеристики устанавливаются путем учета распределения видов растений по поясно-зональным группам (например, арктической, альпийской, аркто-альпийской, гипоарктической, монтанной, гипоарктомонтанной, бореальной, лесостепной и т.п.) и по высотным комплексам (высокогорному, общегорному, лесному поясам и т.п.), т.е. двумерно. Названные показатели могут быть выражены в процентах, т.е. в относительном измерении, или же в абсолютном измерении – путем пересчета числа видов растений на равную площадь (например, на 100 км 2).

5) Таксономическая структура флоры на уровне семейств и родов (семейственные и родовые спектры).

Выявление этих параметров необходимо для оценки самобытности флоры и выработки схемы флористического районирования. Из соображений практического удобства может быть использована для анализа лишь головная часть сравниваемых семейственных (точнее, семейственно – видовых) или родовых (точнее, родово – видовых) спектров, ранжированных по количеству содержащихся видов растений. При этом для флор, находящихся в разных ботанико – географических зонах или относящихся к подразделениям (фитохориям) высокого ранга, более показательно сопоставление семейственных спектров.

Для сравнения на уровне провинций и особенно округов, когда контрастно отражаются лишь поздние этапы в эволюции растительного покрова, более подходящим будет сравнение родовых спектров. Наконец, сравнение флористических районов целесообразно проводить непосредственно на основе учета видовых списков растений, а не по спектрам семейств или родов. Кроме того, в некоторых случаях могут представить интерес семейственно-родовые спектры, в которых семейства ранжированы по числу содержащихся в них родов растений.

Сравнение семейственных и родовых флористических спектров возможно путем определения коэффициента ранговой корреляции Кендэла или же Спирмена. Оба коэффициента более или менее равноценны. Во флористике коэффициент ранговой корреляции Кендэла впервые применили независимо друг от друга Л. И. Малышев и В. М. Шмидт (Заки, Шмидт, 1972, 1973; Малышев, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972, цит. по: Юрцев, 1994). Техника расчета к настоящему времени хорошо отработана. Трудности от сопоставления данных разных авторов могут возникнуть от того, что одни используют коэффициент Кендэла, другие – коэффициент Спирмена или же учитывают головные части спектра из разного числа членов, например 5, 7, 10, 15 или даже 20. Но рекомендовать какой-либо стандарт, может быть, опрометчиво, хотя в основном отдают предпочтение коэффициенту Кендэла и 10-членным спектрам.

6) Соотношение количества видов и родов во флоре.

Зависимость подчиняется уравнению логарифмического ряда (Fisher et al, 1943, цит. по: Юрцев, 1994). Она может быть выражена также квадратичным уравнением (Малышев, 1969).

S=314,1+0,0045383G2

G – обилие родов, S – обилие видов.

Еще со времени Декандоля известно, что соотношение видов и родов зависит от размера флоры и от географической широты. Весьма важно предложение этой характеристики для определения меры самобытности флоры. С помощью эмпирического уравнения по фактическому количеству родов можно рассчитать ожидаемое количество видов. Если автохтонная и аллохтонная тенденции в генезисе флоры не уравновешены, тогда будет иметь место несовпадение фактических и расчетных данных о числе видов во флоре (величины S и S^). По относительной величине этого несовпадения можно судить о мере самобытности, или автохтонности, флоры (величина А): А=(S-S^)/S, а именно положительная величина коэффициента А свидетельствует о преобладании автохтонной тенденции в генезисе флоры, отрицательная – аллохтонной, а нулевое значение – о сбалансированности (уравновешенности) обеих тенденденций (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1994).



Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определен­ной территории.

Географические элементы и флористические области:

1)Арктический элемент - (карликовая береза, мо­рошка).

2)Северный или бореальный элемент - в области хвойных лесов. Прим. бореал. видов – ель, сосна, линнея северная.

3)Среднеевропейский элемент - сред. Европ.(дуб, клен, ясень, бук, граб и травя­нистые виды, присущ. широколиств. лесам - копытень, петров крест, медуница и др.).

4)Атлантический элемент - гр. в. с ареалами в запад. районах Европ.части России (лобе­лия, восковник).

5)Понтический элемент - гр. в., южнорус. степей, но встреч. в румын.и венгер. степях (горицвет весенний, чистец, коровяк фиолет., ракитник).

6)Средиземноморский элемент - гр. в., рас­простр. в сухих областях, окруж. сре­диземное море, а на востоке растущих в Крыму и на Кавказе. Это в основном вечнозел..деревья и кус­тар. - землян. дерево, самшит, мирт.

7)Центрально-азиатский элемент - гр. в с аре­алами по горным цепям Средней Азии, Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Алтая (грецкий орех, арча, эремурусы,ирисы)

8)Туранский элемент - гр. в. с ареалом в Туранской низменности Средней Азии. Это элемент пустын­ного характера, типичные представители - полыни.

9)Маньчжурский элемент - гр. в. с ареалом в Маньчжурии (орех маньчжурский, аралия мань­чжурская, лещина разнолистная).

1)Голарктическое царство. Заним. всю Европу и Азию(без Индостана и Индокитая), Север. Америку, Китай и Японию, т. е. заним. всю Арктику, умерен­.и субтроп.широты до тропика Рака. Об­щие черты флоры голар. царства говорят обедином материке, некогда существ. на месте Европы, Азии и Северной Америки.

2)Палеотропическое царство. Заним. Тропич. Африку, субтропич. Южную Африку до Капской провинции, Аравию, Индостан и Индокитай, Индо­незию, Филиппинские острова, острова Полинезии и Меланезии, Северную Австралию. Сходство их флор говорит о том, что некогда эти территории были также в общем массиве.

3)Неотропическое царство. Заним. больш. часть Мексики, Центральную Америку до 40° южной широты и острова Тихого океана.

4)Австралийское царство. Заним. Австралию и Тасма­нию. Из 12 тысяч видов 9 тысяч эндемиков.

5)Капское царство. Заним. Капскую провинцию Южно-Африканской республики.

6)Голантарктическое царство. Заним. южную око­нечность Южной Америки, Огненную землю и остро­ва Антарктики.

111) Экотипы растений по отношению к различным абиотическим факторам. Осрбенности их морфологического и анатомического строения и места обитания (ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты; сциофиты, гелиофиты и т.д.)

Рас­тения по отношению к воде делят на две группы:

ü водные растения - постоянно живущие в воде;

ü наземные растения - сухопутные

А. Шимпер и Е. Варминг пред­ложили делить растения по отношению к воде на 3 группы:

· гидрофиты - растения водных и излишне увлажнен­ных мест обитания;

· ксерофиты - растения сухих мест обитания, обладаю­щие высокой засухоустойчивостью, делят на:

ü суккуленты

ü склерофиты

· мезофиты - растения, живущие в средних (достаточных) условиях увлажнения.

Несколько позже была выделена группа гигрофитов .

Гидрофиты - hydor - вода и phyton - растение.

При узком понимании этого термина гидрофитами называют только те растения, которые обитают в воде в полупогружённом состоянии (то есть имеют подводную и надводную части).

Ксерофиты - наземные растения, приспособившиеся к жизни при значительном постоянном или временном недостатке влаги в почве и/или в воздухе. (греч. xeros - сухой и phyton – растение)

Склерофиты - растения с жёсткими побегами, сравнительно небольшими листьями, иногда покрытыми густым опушением или восковым слоем (греч. scleros - твердый и phyton – растение)

Суккуленты - растения, накапливающие воду в сочных мясистых стеблях и листьях. (лат. succulentus – сочный).

Мезофиты - наземные растения, предпочитающие условия умеренного увлажнения(греч. mesos - средний, phyton – раст-е)

Гигрофиты - наземные растения, обитающие в условиях повышенной влажности окружающей среды (в сырых лесах, на болотах и т.п.). Для гигрофитов характерны нежные стебли и листья, слабо развитая корневая система. Легко завядают при недостатке воды. (греч. hygros - влажный и phyton – растение).

По отношению к свету различают:

· Гелиофиты – светолюбивые растения. листья более мелкие и ориентир. так, чтобы уменьшить дозу радиации в дневные часы; поверхность листа блестящая.

· Сциофиты – тенелюбивые растения. чтобы получить максималь­ное количество падающей радиации. Клетки листьев крупные, хорошо развита система межклетников, устьица крупные, расположены только на нижней стороне листа

· Гемисциофиты – теневыносливые растения

112) Жизненные формы растений и их классификация по Раункиеру.

Класиф. К. Раункнера (1905, 1907), основанная на полож. почек возоб. по отнош. к поверхн. почвы в неблаг. условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов.

Раункиер выделяет след. 5 типов Ж. ф.:

фанерофиты - растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты).

хамефиты - низкие растения с почками, располож. не выше 20-30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы = у автора: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки).

гемикриптофиты - травянистые многолет. раст., побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землёй и отмершими листьями растения. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветками.

криптофиты - почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты);

терофиты - однолетники- растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян.

Итак, флора и растительность - это две различные составные части растительного покрова.

Флора нашей Родины насчитывает более 18000 видов. Все это огромное разнообразие растений распределяется по 160 семействам. Наиболее богаты видами у нас семейства сложноцветных, злаков, бобовых, в каждом из которых по нескольку тысяч видов. Сравнительно много видов в таких семействах, как розоцветные, крестоцветные, лютиковые, гвоздичные, осоковые. Представителей названных семейств можно встретить повсюду - от тундры до пустыни, от западных до восточных границ страны, от равнин до высокогорий.

Географическое распространение отдельных видов растений очень различно. Некоторые их них встречаются только на ограниченной территории, иногда очень маленькой. Так, пихта Семенова растет исключительно в горах Киргизии, а пион крымский - лишь в южной части Крыма. Однако многие виды имеют более широкое распространение, они не приурочены только к какому-то ограниченному району. Наконец, есть и такие виды, которые распространены очень широко и встречаются на большей части территории Советского Союза. Примером могут служить знакомые всем деревья - сосна обыкновенная, осина, береза.

Область естественного распространения какого-либо растения на земной поверхности называют ареалом. Если ареал того или иного вида сравнительно невелик и данный вид встречается только в одном определенном районе земного шара, то такой вид называют эндемичным для соответствующего района. Так говорят об эндемичных растениях, или, иначе, эндемах, Кавказа, Карпат, Средней Азии и т. д.

Во флоре нашей страны имеется немало эндемов. Особенно много их во флоре высоких поясов гор.

Среди растений отечественной флоры большой интерес представляют так называемые реликты - древние виды, сохранившиеся до нашего времени с более или менее отдаленных от современности геологических эпох. Наиболее «старыми» реликтами в нашей стране являются растения, сохранившиеся с третичного периода (2 - 65 млн. лет назад). К их числу относятся, например, рододендрон понтийский - крупный вечнозеленый кустарник, растущий в приморских районах Грузии (в Колхиде); железное дерево, образующее леса в горах Азербайджана (в Талыше); амурский бархат - дерево, распространенное у нас на Дальнем Востоке (в Приморье), и другие. На территории Советского Союза есть несколько районов, где встречаются подобные растения, главнейшие из них: Западное Закавказье, или Колхида, крайний юг Азербайджана, или Талыш, наш Дальний Восток. Реликты третичного периода - довольно теплолюбивые растения, поэтому они сохранились в нашей стране только там, где климат на протяжении длительного времени оставался достаточно теплым. В остальных районах Советского Союза растения такого типа погибли в четвертичном периоде вследствие наступления ледника или резкого похолодания климата.

Реликтовые растения, как и эндемы, представляют большую научную ценность. Многие из них нуждаются в охране.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Понятие о флоре

Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. Можно говорить о флоре отдельного района, области, страны или какого-либо физико-географического региона (например, флора Сибири, флора Европы, флора Омской области и т.п.). Нередко под флорой подразумевают также список растений, отмеченных на данной территории.

Флоры разных территорий значительно различаются по числу слагающих их видов. Это связано, прежде всего, с размером территории. Чем она больше, тем, как правило, больше и число видов. Сравнивая приблизительно одинаковые по величине части суши по количеству видов произрастающих на них растений, выявляют флоры бедные и флоры богатые.

Наиболее богаты видами флоры тропических стран, по мере удаления от экваториальной области число видов быстро уменьшается. Самой богатой является флора Юго-Восточной Азии с архипелагом Зондских островов - более 45 тыс. видов растений. На втором месте по богатству стоит флора тропической Америки (бассейн Амазонки с Бразилией) - около 40 тыс. видов. Флора Арктики - одна из самых бедных, в ней насчитывается немногим более 600 видов, флора пустыни Сахара еще беднее - около 500 видов

Богатство флоры определяется также разнообразием природных условий в пределах территории. Чем разнообразнее условия среды, тем больше возможностей для существования различных растений, тем богаче флора. Поэтому флоры горных систем, как правило, богаче равнинных флор. Так, флора Кавказа насчитывает более 6000 видов, а на обширной равнине средней полосы европейской части России встречается лишь около 2300 видов.

Богатство флоры может быть обусловлено и историческими причинами. Более древние флоры, возраст которых измеряется многими миллионами лет, как правило, особенно богаты видами. Здесь могли сохраниться растения, вымершие в других областях вследствие изменения климата, оледенений и т.д. Такие древние флоры находятся, например, на Дальнем Востоке и в Западном Закавказье. Молодые флоры, сформировавшиеся относительно недавно, значительно беднее видами.

Между флорами разных территорий наблюдаются существенные различия по систематическому составу. В странах умеренного климата, как правило, преобладают семейства сложноцветных, бобовых, розоцветных, злаков, осоковых и крестоцветных. В засушливых областях очень обычны различные представители маревых. Тропические флоры богаты представителями орхидных, молочайных, мареновых, бобовых, злаков. В саваннах и степях на первое место выступают злаки.

Элементы флоры

Арктический - группа видов, ареалы которых находятся на Крайнем Севере, в зоне материковых тундр и на арктических островах. Он распадается на ряд более дробных элементов, например,западно-арктический и восточно-арктический. С другой стороны, некоторые арктические виды имеют части своих ареалов (дизъюнкции) на Кавказе, Алтае и др., поэтому можно говорить об элементахарктическо-кавказском, арктическо-алъпийском и т. п. Местонахождение крупки.

Северный (или бореальный) - группа видов с ареалами, расположенными в основном в пределах северных частей лесной области, именно в области хвойных лесов. Здесь тоже имеются дальнейшие подразделения: евробореалъный - лишь в Европейской части, сиббореальный в Сибири и др.

Среднеевропейский - группа видов с ареалами в Средней Европе, заходящая восточными отрезками своих ареалов в западную часть Союза, в отдельных случаях заходящая даже за Урал.

В основном эта группа, более теплолюбивая сравнительно с предыдущей, распространена в области широколиственных лесов.

Примеры: обыкновенный дуб (доходит до Урала), остролистный клён (а также клёны полевой и татарский), ясень, граб, бук, зимний дуб (Quercus petraea),такие травянистые виды, присущие широколиственным лесам, как копытень, петров крест (Lathraea squamaria), медуница (Pulmonaria officinalis, и др. Ареал медуницы.

Атлантический - встречается в западных районах Европейской части СССР. Наиболее сильно этот элемент представлен на территории атлантических прибрежных частей Европы. Некоторые виды более продвигаются на восток. Из растений, растущих на нашей территории, можно указать лобелию (Lobelia Dortmanna), восковник (Myrica Gale).

Понтический - группа видов главным образом южнорусских степей, но встречающихся также в румынских и венгерских степях (если виды встречаются в основном в венгерских степях, то это паннонский элемент). Сюда относятся многочисленные виды наших степных пространств: горицвет (Adonis vernalis), чистец (Stachys recta), фиолетовый коровяк (Verbascum phoeniceum), жёлтая скабиоза (Scabiosa ochroleuca), степная вишня (Cerasus fruticosa), ракитник (Cytisus ruthenicus) и т. п. Паннонский элемент у нас представлен очень слабо. Ареал горицвета.

Сарматский - объединяет виды, занимающие территорию между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя далеко на запад, за западные границы Союза. Это виды менее теплолюбивые сравнительно с понтическими. Несколько примеров: горошек (Vicia pisiformis), фиалка холмовая (Viola collina), астрагал песчаный (Astragalus arenarius) (В последнее время некоторыми русскими авторами сарматский элемент Трактуется в ином смысле: под названием этого элемента объединяют виды, охватывающие своими ареалами главным образом Северный Казахстан (и отчасти Южную Сибирь); это в общем степные виды. Лучше, во избежание путаницы, говорить здесь о североказахстанском элементе).

Средиземноморский - группа видов, распространённых в сухих областях, окружающих Средиземное море, и на востоке произрастающих на побережьях Чёрного моря - в Крыму и на Кавказе (также и в прикаспийских районах). Деревья и кустарники с вечнозелёными кожистыми листьями и сухолюбивые травы. Примеры: земляничное дерево (Arbutus andrachne), самшит (Buxus sempervirens), сумах (Rhus coriaria), дикий жасмин (Jasminum fruticans) и т. д. Некоторые авторы в средиземноморский элемент включают также переднеазиатский и центральноазиатский элементы. Ареал самшита.

Переднеазиатский. Сюда относятся виды, имеющие ареал в странах Передней АЗИИ - от границ Ирана на востоке до берегов Средиземного моря. В основном - это растения сухих горных стран. Распадается на ряд элементов более узкого значения, из которых отметим иранский, в общем совпадающий с Иранским нагорьем и заходящий в наши пределы в Закавказье. 9. Центральноазиатский - приурочен к Средней Азии, к её крупным горным цепям (Тянь-Шань, Памиро-Алай, Тарбагатай, Алтай). Он очень сложен и распадается на ряд более дробных элементов.

Туранский - объединяет группу видов, ареалы которых в основном связаны с пустынями Туранской низменности Средней Азии. Элемент пустынного характера. В основных чертах этоаралокаспийский элемент некоторых авторов, который, однако, обычно понимается несколько шире. Типично туранским элементом является группа среднеазиатских пустынных полыней (Artemisia). Ареал белой полыни.

Маньчжурский - группа видов, имеющая основную площадь ареала в Маньчжурии и заходящая в южные части Дальневосточного края. Ряд деревьев и кустарников широколиственного типа: маньчжурский орех (Juglans manshurica, рис. 108), маньчжурская аралия (Aralia manshurica), бархатное дерево (Phellodendron amurense, разнолистная лещина (Corylus heterophylla) и др.

Элементы флоры Кавказа. Специально для Кавказа можно указать ещё некоторые географические элементы, пространственно более ограниченные. Кавказский - состоит из видов, связанных своими ареалами с Большим Кавказом; сюда входят кавказские эндемики (лесные и альпийские). Колхидский - группа видов, имеющих свой ареал в Колхидской провинции Кавказа, т. е. в Западном Закавказье (Аджария, Абхазия и более северное побережье). Виды лесные, известняковые, горно-луговые. Большинство составляют древние по своему генезису элементы (третичные): понтический дуб (Quercus pontica), рододендрон (Rhododendron Smirnowii), берёза (Betula Medwedewii) и др. Гирканский - виды, занимающие крайний юго-восток Кавказа, но главная масса видов сосредоточена за границей - в Северном Иране. Древние третичные элементы (главным образом лесные виды): Parrotia persica, гледичия (Gleditschia caspia), шёлковая акация (Albizzia julibrissin), род Danae и др .

флористический насыщенность фитогенный болото

Понятие о флористическом богатстве и флористической насыщенности

Флористический состав - это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества.

Флористический состав - важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, о его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.

Флористический состав характеризуется рядом показателей.

Первый - это видовое богатство, то есть общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса). По остроумному замечанию Р. Маргалефа (Margalef, 1994), видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель «Ноев ковчег» - видов очень много, но каждый представлен всего одной парой особей, и «чашка Петри» - микробиологическая культура, в которой представлено огромное число особей одного вида. Видовое богатство - это самая простая мера альфа-разнообразия, то есть биотического разнообразия на уровне фитоценоза.

При всем интересе к показателю степени видового богатства очевидно, что использование его в сравнительно-аналитических построениях во многих случаях некорректно. Так, к примеру, несравнимы в отношении видового богатства маленькое болотце и участок тропического леса. Поэтому в геоботанике гораздо чаще используется показатель видовой насыщенности - число видов, отнесенное к единице площади. Но здесь следует отметить тот факт, что для того, чтобы определить видовую насыщенность фитоценоза, необходимо в любом случае знать его видовое богатство.

Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то, как правило, с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Если построить из полученных значений кривую, то она довольно хорошо будет отражать зависимость увеличения числа видов от размера учетной площадки. Как правило, такая кривая вначале будет резко подниматься вверх, а потом постепенно переходит на плато. Начало перехода на плато будет показывать, что на площадке данного размера уже выявлено подавляющее число видов в фитоценозе. Как правило, чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато.

Для того чтобы возможно полнее охарактеризовать флористический состав фитоценоза, сначала переписывают все растения, стоя в одной точке границы описываемого участка. После того как будут отмечены все растения, включая и самые малозаметные, видимые из точки наблюдения, медленно передвигаются вдоль границы, записывая новые растения, еще не попавшие в список. Обойдя весь участок. делают его пересечение по диагонали, продолжая вписывать растения. Такой способ записи обеспечивает полноту списка и сохраняет описываемый участок от вытаптывания исследователем.

При однократном учете видового состава обычно нельзя получить полного списка видов, характеризующих фитоценоз. Некоторые виды имеют кратковременный период вегетации, покоясь остальную часть года в виде семян или подземных органов; другие виды поздно начинают свое развитие и не попадают в списки, составленные при весеннем описании фитоценоза. Поэтому для получения более полных сведений о флористическом составе сообщества необходимо составлять списки растений два-три раза в течение вегетационного периода .

Характеристика флоры мира

Участок земной поверхности с присущим ему рельефом, приземным слоем атмосферы, поверхностными и подземными водами, почвами, сообществами растительного и животного мира, закономерно связанными между собой, называется природно-территориальным комплексом (ПТК). Это же понятие носит еще название «геосистема». Экосистема, являющаяся основным понятием экологической науки, представляет собой совокупность живых организмов и окружающей их среды во взаимодействии на основе обмена веществ и направленных потоков энергии: Данные понятия очень близки по своему содержанию: во всех трех понятиях речь идет об определенной территории земной поверхности. Геосистемы, или ПТК, означают участки земной поверхности различного уровня, находящиеся в закономерных связях, от самой маленькой - фации - до глобальной - географической оболочки. Экосистемы означают пространственные единицы различных размеров, населенные организмами, характеризующимися видовым составом, количеством и биомассой, закономерностями распространения и сезонной динамикой. Экосистема самого высокого ранга - биосфера. Биосфера и географическая оболочка почти идентичные понятия. В экологии и географии совпадают не только глобальные единицы, как биосфера и географическая оболочка, но и другие - низшего ранга: как понятия, близкие по смыслу, но разные по форме. Например, «фация» в ландшафтоведении и «зона» в физической географии по смыслу очень близки как к биологическим, так и к экологическим терминам - «биоценоз» и «биом».

В экологии на первый план ставятся биологические организмы, их взаимоотношения с окружающей средой, видовой состав, биомасса и энергообмен, так как живые организмы отличаются био-геохимической активностью. Особенно зеленые растения, которые в результате процесса фотосинтеза, непрерывно обмениваясь веществами и энергией с неживыми компонентами природы, создают первичную органическую продукцию. В природе только зеленые растения превращают солнечную энергию в биохимическую и ее аккумулируют. За счет такой аккумулированной энергии зеленых растений на Земле существует и сохраняется жизнь. Животные питаются органическими веществами, которые синтезированы растениями, благодаря чему продолжают свой род. Живые организмы, обеспечивающие непрерывный обмен веществ и потоков энергии, составляют основу экосистемы. В ней важнейшим компонентом является растительная среда, которая оказывает влияние на почву, животный мир и микроорганизмы. Состояние растительности определяет характер биогеоценозов, их морфологическую и функциональную структуру.
В решении экологических проблем большую роль играет сохранение в процессе хозяйственной деятельности человека естественного состояния зеленых растений, земельных площадей и видового разнообразия. Сокращение ежегодной продукции зеленых растений отрицательно сказывается на биохимическом круговороте веществ и потоков энергии, на сохранении экологического равновесия в экосистеме. А отрицательные результаты не могут не отразиться на жизни человека. Экологическая ситуация среди животных организмов находится в прямой связи с экологическим состоянием растительности.

Для человечества растительный мир - важнейший компонент среды обитания, основной источник продовольствия, лекарственного и технического сырья, строительного материала. Растительность является основной базой животноводства. Выращивают культурные растения и в целях улучшения среды обитания человека, а также для повышения плодородия почв, предохранения их от водной и ветровой эрозии, для закрепления сыпучих песков и т.д.

Однако растительность как один из компонентов природно-тер-риториального комплекса довольно уязвима и обладает невысокой устойчивостью к внешним воздействиям. В иерархической системе природно-территориального комплекса растительность находится в зависимом положении от ряда компонентов. Из компонентов ПТК самое устойчивое - литологическое звено, т.е. геологическое строение и рельеф. Воздушная масса тоже один из устойчивых компонентов ПТК. После них стоит водный компонент, потом почва, а затем только растительность. Изменение любого из вышеназванных компонентов приведет к нарушению растительного компонента. Если будет нарушен рельеф, смыта почва, изменен водный режим, то не может быть и речи о сохранении естественной растительности. Но, если другие компоненты природы не подверглись изменениям, то имеется возможность сохранить и восстановить растительную среду.

Животный мир тоже важная часть биосферы. Животные - самый уязвимый компонент ПТК - основной потребитель первичной органической продукции, создаваемой растениями, которые обеспечивают круговорот химических элементов в биосфере.

В плодородии почв и выветривании горных пород роль животных велика. Животные организмы в составе почвы, вроде дождевых червей, различных жуков, пауков, микроорганизмов, землеройных грызунов, постоянно перемешивают почву, разрыхляя ее, увеличивая в ней поры и пустоты, способствуют проникновению воздуха в почву и вместе с остатками отмерших растений и животных повышают ее плодородие. Мелкие насекомые обеспечивают опыление растений, создавая тем самым возможность количественного воспроизводства. Перенося семена некоторых растений с места на место, они способствуют их распространению. Животные до определенной степени улучшают пастбищные угодья, и только чрезмерное их количество в пределах ограниченной территории может привести к ухудшению состояния почвенного покрова.

Животные играют важную роль в жизни людей. Они обеспечивают нас продуктами питания, служат сырьевой базой для промышленности. Дикие животные - источник генетического фонда для животноводства. На современном этапе люди пытаются одомашнивать разные виды диких животных, с тем чтобы, например, использовать их ценный мех.
Некоторые виды животных наносят серьезный урон хозяйству, и человек старается уменьшить такие потери.

Животный мир совместно с растительным - важнейший компонент экосистемы, фактор, определяющий ее современное состояние. Экологические ситуации на местности определяются по состоянию, в котором пребывают люди, животные и растения.).
Животный мир как один из компонентов природно-территориального комплекса наиболее уязвим, особенно подвержен внешним воздействиям, в том числе являющимся результатом хозяйственной деятельности человека, и обладает наименьшей устойчивостью. Этот компонент зависит от всех других компонентов ПТК. В иерархическом ряду геосистемы он занимает последнюю ступень, потому влияние хозяйственной деятельности человека прежде всего отражается на нем, приводя к резкому увеличению численности одних видов, сокращению других или к полному исчезновению третьих. Животный мир - наиболее пострадавший из всех компонентов ПТК от хозяйственной деятельности человека .

Флористическое деление Земли

Попытка флористического районирования суши земного шара была предпринята еще в первой половине XIX в. В основу флористического районирования могут быть положены различные принципы. В частности, возможно выделение отдельных районов в зависимости от богатства видов, особенностей систематического состава, наличия или отсутствия тех или иных элементов флоры.

Однако чаще всего территорию суши земного шара подразделяют на серию взаимно подчиненных областей, или фитохорионов (от греч. фитон - растение и хорос - пространство), выявляемых на основе сходства и различия систематического состава их флор. По мере накопления новых данных, они неоднократно уточняются. Значительный вклад в районирование Земли по составу флор внес российский ботаник А. Л. Тахтаджян в своей книге «Флористические области Земли» (1978). Существенное значение при определении границ фитохорионов имеет анализ ареалов и выявление географических и генетических элементов данной флоры.

Там, где меняется состав основных элементов флоры, одна флора заменяется другой.В работах по флористическому районированию особенно важно распределение во флорах эндемиков.

Эндемики - это виды (растений), которые нигде, кроме данной территории, не встречаются. Эндемизм - понятие более широкое, поскольку эндемичные виды могут для более обширных территорий составлять и эндемичные роды и дажеэндемичные семейства. Степень эндемизма весьма различна для разных территорий. Высокоэндемичны флоры изолированных океанических островов. Так, для флоры Гавайских островов указывается 82% эндемиков, для флоры Галапагосских островов - более 50, в аборигенной части флоры Новой Зеландии - 82%. Из материковых флор наиболее обособлена флора Австралии - континента, давно изолированного от других значительных участков суши.

Здесь из 12 тыс. видов более 9 тыс. эндемиков. Но число эндемичных семейств здесь все же меньше, чем в Восточной и Юго-Восточной Азии. Среди эндемиков ботаники стараются различать палеоэндемики и неоэндемики. Палеоэндемики имеют древнее происхождение. Это, как правило, изолированные в систематическом отношении таксоны. Количество палеоэндемиков в большей степени определяет своеобразие и древность флоры. К неоэндемикам чаще всего относят виды, реже роды, возникшие относительно недавно и еще не успевшие широко расселиться. Особенно много неоэндемиков в горных массивах. Большое число неоэндемиков указывает на активно идущие видообразовательные процессы и относительную молодость основного ядра флоры. Центры современного разнообразия тех или иных таксонов прежде всего связаны с обилием неоэндемиков .

Флористические царства

Флористические царства (области) земного шара, исторически сложившиеся на определённых участках поверхности Земли крупнейшие объединения родственных по происхождению флор. Выделение Ф. ц. обосновывается прежде всего палеогеографического (начиная большей частью с мелового периода), а также современными почвенными и климатическими факторами. В каждом Ф. ц. имеются свои комплексы эндемичных семейств и родов растений, происхождение и распространение которых в течение длительной геологической истории протекали в его пределах. Ф. ц. подразделяются на соподчинённые флористические единицы более низкого ранга (флористические области, провинции, округа, районы и т.п.). Хотя в подразделении земной поверхности на Ф. ц. (или области) различными авторами существуют расхождения, в своей принципиальной основе оно единообразно (см. Флористическое районирование).

Обширнейшее Голарктическое флористическое царство (или Голарктическая область) занимает всё внетропическое пространство Сев. полушария, на Ю. до островов Зелёного Мыса, сев. частей Сахары и Аравии, побережья Персидского залива, юж. склонов Гиндукуша и Гималаев, крайнего Ю. Китая, в Сев. Америке - до сев. частей Мексиканского нагорья и берегов Мексиканского залива.

Исторически флоры Голарктики связаны с древним палеогено-неогеновым арктотретичным флористическим комплексом, его производными, с амер. мадро-третичными флорами. Связи с собственно тропическими флорами издавна ограничивались обширным бассейном Тетиса, изолирующая роль которого противостояла сходству климатических условий юга Голарктики с собственно тропическими. Флора Голарктического Ф. ц. сильно дифференцирована, что заставляет подразделять её на ряд флористических областей: Арктическая - обладает бедными флорами с преобладанием таких семейств, как злаки, осоковые, крестоцветные, гвоздичные, сложноцветные и др.; Бореальная - характеризуется господством хвойных деревьев, по количеству видов выделяются злаки, осоковые, сложноцветные; для Среднеевропейской характерно господство лиственных пород деревьев (леса умеренного типа), обилие злаков, сложноцветных, розоцветных и др. групп, общих для Голарктики; Средиземноморская - богато представлена сложноцветными, мотыльковыми, злаками, крестоцветными, губоцветными, гвоздичными, зонтичными (флора сильно дифференцирована в пространстве, ярко выражен прогрессивный эндемизм); Центральноазиатская - относительно бедная флора, сходная со Средиземноморской, Бореальной и Восточноазиатской; Восточноазиатская сохранила многие черты аркто-палеогено-неогеновых видов в сочетании с развитием прогрессивного эндемизма; Калифорнийская (Сонорская) и Аппалачская - основу флоры составляют реликты палеогено-неогенового и мадро-палеогено-неогенового комплексов с элементами прогрессивного эндемизма.

Палеотропическое флористическое царство (или Палеотропическая область) занимает пространство к Ю. от Голарктического флористического царства (в Вост. полушарии) до субтропиков Южной Африки вместе с островами Индийского и Тихого океанов. Флора богата и сильно дифференцирована. Ведущее положение занимают пантропические семейства, для которых характерно разделение по территориям Старого и Нового Света (например, пальмы и орхидные); широко распространены мареновые, молочайные, пальмы, орхидные, меластомовые, ароидные, тутовые, лавровые, ряд групп трубкоцветных. Космополитические семейства и виды представлены злаками, бобовыми, сложноцветными и др. Эндемичных семейств немного - диптерокарповые, пандановые и некоторые др. Видовой состав флор богат, особенно в областях с господством лесной растительности. Богатство и дифференцировка флор позволяют выделить в палеотропическом царстве области: Сахаро-Синдскую, Судано-Замбезийскую, Гвинее-Конголезскую, Калахарийскую, Капскую, Мадагаскарскую, Индостанскую, Индокитайскую, Малайскую, Папуасскую, Гавайскую, Полинезийскую.

Неотропическое флористическое царство (или Неотропическая область) занимает пространство Нового Света от Юж. Калифорнии и Багамских островов до 41° ю. ш. Для флоры характерно массовое присутствие космополитических (орхидные, сложноцветные, бобовые, злаки и др.) и пантропических (пальмы, миртовые, молочайные, мареновые и др.) семейств. Эндемичны семейства кактусовых, бромелиевых и др. Изменения богатства флор в основном зависят от климатических условий (богатые по видовому составу влажные и жаркие лесные области экваториальной зоны изменяются при переходе к субтропическим широтам и при подъёме в горы). Выделяют следующие области: Карибскую, Оринокскую, Амазонскую, Бразильскую, Лаплатскую, Андийскую.

Южное флористическое царство занимает материк Австралию и о. Тасмания, Новую Зеландию с примыкающими островами, крайний юг Юж. Америки, субантарктические острова и Антарктиду. Наиболее своеобразна флора Австралии - миртовые (в частности, эвкалипты), протейные, мимозовые, эпакридовые, гудениевые, рестиевые, казуариновые и др. Выделяют Австралийскую (ряд ботаников рассматривает её как флористическое царство), Новозеландскую, Новокаледонскую и Магеллано-Антарктическую области .

Фитогенные факторы, их классификация и характеристика

В отечественной литературе наиболее распространена классификация форм взаимоотношений между растениями по В. Н. Сукачеву (табл. .

Таблица Основные формы взаимоотношений между растениями (по в. Н. Сукачеву, н. В. Дылису и др., 1964).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями

Примером механического взаимодействии является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от схлестывающего действия березы. Раскачиваясь от ветра, тонкие ветви березы ранят хвою ели, сбивают легкие молодые иглы. Очень заметно это сказывается зимой, когда ветви березы безлиственны.

Взаимное давление и сцепление стволов нередко оказывает отрицательное воздействие на растения. Однако чаще такие контакты встречаются в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Типы контактов могут быть различны - от простого сцепления до прочного срастания. Так, губительным в жизни многих деревьев тропического леса оказывается разрастание лиан, зачастую приводящее к обламыванию ветвей под их тяжестью и усыханию стволов в результате сдавливающего действия вьющимися стеблями или корнями. Не случайно некоторые лианы называют «душителями» (рис. 1).

Рис. 1 Растения-лианы: 1 - фикус-душитель; 2 - повилика; 3 - жимолость вьющаяся (по Н. М. Черновой и др., 1995)

По мнению ученых, около 10% всех видов растений веду эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса. К ним относятся многие виды бромелиевых, орхидейных (рис. 2).

Рис. 2 Эпифитная орхидея с воздушными корнями: А - общий вид; Б - поперечный срез воздушного корня с наружным слоем всасывающей ткани (1) (по В. Л. Комарову, 1949)

Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет. Эволюция многих эпифитов зашла так далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 3).

Рис. 3 .Лишайник-кладония (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93%изученных видов) и мимозовых (87%). Так, бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, обеспечиваются пищей (сахара) и ме-стообиганием, а растения получают от них взамен доступную форму азота (рис. 5).

Рис. 5 Клубеньки на корнях бобовых растений: А - клевера красного; Б фасоли; В - сои; Г - люпина (по А. П. Шенникову, 1950).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными, или микотрофами. Поселясь на корнях растений, гифы гриба обеспечивают высшее растение колоссальной всасывающей способностью. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5раз. Из изученных в нашей стране 3425видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79%.

В качестве примера симбиоза грибов с насекомыми можно привести симбиоз грибка Septobasidiumс насекомым-червецом из Coccidae, дающее новое симбиотическое образование - лаки, которое как единый организм введено в культуру человеком.

Отдельную группу растений с гетеротрофным питанием составляют сапрофиты - виды, которые используют в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. В биологическом круговороте это важное звено, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено большей частью грибами, актиномицетами, бактериями. Встречаются среди цветковых у представителей семейств грушанковых, орхидных и др. Примерами цветковых, полностью утративших хлорофилл и перешедших на питание готовыми органическими веществами, являются сапрофиты хвойных лесов - подъельник обыкновенный (Monotropahypopitis), надбородник безлистный (Epipogonaphylluon). Среди мхов и папоротников сапрофиты редки.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление не столь, уж редкое в природе. В густых насаждениях ели Piceaflies срастаются корнями около 30%всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет форма связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам (рис. 6).

Рис. 6 Хищное растение росянка (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы).Важная экологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми, получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений как у растений, так и насекомых. Назовем здесь такие интересные адаптации энтомофильных цветков узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам, нередко видимые только в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых; различие окраски цветков до и после опыления; синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пь1пьцы на тело насекомого, а с него -- на рыльце другого цветка и т. д. (рис. 7).

Рис. 7 Насекомое на цветке (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Разнообразное и сложное строение цветков (различная форма лепестков, симметричное или несимметричное их расположение, наличие определенных соцветий), называемое гетеростилией, - все это приспособления к строению тела и поведению строго конкретных насекомых. Например, цветки дикой моркови (Daucuscarota), тмина (Carumcarvi), опыляемые муравьями, цветки копытняAsarumeuropaeum, опыляемые муравьями и соответственно не поднимающиеся из-под лесной подстилки.

В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария. Здесь известно около 2000видов птиц, которые опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в их венчиках. Среди них наиболее известные опылители-нектарницы (Африка, Австралия, Южная Азия) и колибри (Южная Америка). Цветки орнитофильных растений крупные, ярко окрашенные. Преобладает ярко-красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, которые не дают нектару вылиться при движении цветка.

Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

Распространение семян, плодов, спор растений при помощи животных называют зоохорией. Среди растений, чьи семена, плоды разносятся животными, в свою очередь, различают эпизоохорные, эндозоохорные и синзоохорные. Эпизоохорные растения большей частью открытых мест обитания имеют у семян, плодов всевозможные приспособления для закрепления и удерживания на поверхности тела животных (выросты, крючки, прицепки и др.), например лопухи большой и паутинистый, липучка обыкновенная и т. д.

В кустарниковом ярусе лесов, где обитает много птиц, преобладают эндозоохорные виды растений. Их плоды съедобны или привлекательны для птиц яркой окраской или сочным околоплодником. Следует отметить, что у семян многих эндозоохорных растений повышается всхожесть, а иногда и способность к прорастанию только после прохождения через пищевой тракт животного - многие аралиевные, яблоня Сиверса (Malussieversu) и др.

Съедобные плоды исемена дуба, сосны сибирской животные не поедают сразу, а растаскивают и складывают в запас. Значительная их часть при этом теряется и дает при благоприятных условиях начало новым растениям. Данное распространение семян и плодов получило название синзоохории.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях эдежду растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь бактерий, таких, как Azotobacterchroocoteum, Tricholomelegnorum, Pseudomonassp. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живя рядом с корнями дуба, служат своеобразной «оборонительной линией» от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды - это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании. Когда тот или иной вид или группа видов растений в Ц результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении основные экологические факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным. Один из них - взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима воздуха, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и т. д.

Другой путь взаимодействия растений в сообществах - через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых на лугах и в степях ветошью, травянистым спадом или «степным войлоком», а в лесу - подстилкой. Этот слой (иногда толщиной в несколько сантиметров) вызывает затруднение для проникновения семян и спор в почву. Прорастающие в слое ветоши (или на нем) семена часто гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Для семян, попавших в почву и прорастающих, напочвенные остатки могут являться серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету. Возможны и взаимоотношения растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, тормозящих или, напротив, стимулирующих рост растений. Так, в свежем опаде ели или бука содержатся вещества, тормозящие прорастание ели и сосны, а в местах со скудными осадками и слабым промыванием подстилки могут угнетать естественное возобновление древесных пород. Водные вытяжки из лесных подстилок отрицательно действуют и на рост многих степных трав.

Существенный путь взаимного влияния растений - это взаимодействие через химические выделения. Растения выделяют в окружающую среду (воздух, воду, почву) разнообразные химические вещества в процессе гуттации, секреции нектара, эфирных масел, смол и т. д.; при вымывании минеральных солей дождевыми водами листья, например, деревьев, теряют калий, натрий, магний и другие ионы; в ходе метаболизма (корневые выделения) газообразные вещества, выделяемые надземными органами, - непредельные углеводороды, этилен, водород и др.; при нарушении целостности тканей и органов растения выделяют летучие вещества, так называемые фитонциды, и вещества из отмерших частей растений (рис. 8).

Выделяемые соединения необходимы растениям, но с развитием большой поверхности тела растений их потеря столь же неизбежна, как и транспирация.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие.

Рис. 8 Влияние одного растения на другое (по А. М. Гродзинскому, 1965): 1 - миазмины; 2 - фитонцидные вещества; 3 - фитогенные вещества; 4 - активные прижизненные выделения; 5 - пассивные прижизненные выделения; 6 - посмертные выделения; 7 - переработка гетеротрофными организмами

Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя (Agrostemmagithago). Нут (Cicerarietinum) подавляюще действует на картофель, кукурузу, подсолнечник, томаты и другие культуры, фасоль - на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея (Agropyronrepens) и костреца (Bromusinermis) - на растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья. Как крайнюю форму аллелопатии или невозможность существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды, называют аменсализмом. Аменсализм соответствует прямой конкуренции, антибиозу и антагонизму. Так, благодаря выделению корнями токсических веществ ястребянка (Hieraciumpilosella) из семейства сложноцветных вытесняет другие однолетние растения и нередко образует чистые заросли на довольно больших площадях. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, которые тормозят рост других бактерий. Аменсализм широко распространен в водной среде.

У разных видов растений степень воздействия на среду и таким образом на жизнь обитателей неодинакова в соответствии с особенностями их морфологии, биологии, сезонного развития и др. Растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду и определяющие условия существования для других сообитателей, называют эдификаторами. Различают сильные и слабые эдификаторы. К сильным эдификаторам относят ель (сильное затенение, обеднение почв питательными веществами и др.), сфагновые мхи (задержание влаги и создание избыточного увлажнения, увеличение кислотности, особый температурный режим и т. д.). Слабыми эдификаторами являются лиственные породы с ажурной кроной (береза, ясень), растения травянистого покрова лесов.

В качестве особой формы трансбиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах. Примером конкуренции могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового (Alopecuruspratensis) и типчака (Festucasulcata). Типчак может произрастать во влажной почве, однако в сообществе лисохвостного луга не растет из-за подавления теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. В формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвост, а на увлажненных лугах выходит победителем лисохвост.

Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости, численности и т. д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность.

Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений .

Понятие о болоте

Болото - участок земной поверхности, характеризующийся обильным застойным или слабо проточным увлажнением верхних горизонтов почво-грунтов, на которой произрастает специфическая болотная растительность, приспособленная к условиям обильного увлажнения и недостатка кислорода в почве.

Если мощность отложившегося торфа такова, что корни основной массы растений достигают подстилающего минерального грунта, то в этом случае избыточно увлажненные участки суши относятся к заболоченным землям или к болотам в начальной стадии их развития.

В задачу гидрологии входит изучение гидрологического (и особенно водного) режима болот как в начальных стадиях их образования (заболоченные земли и заболачивающиеся водоемы), так и в последующих фазах развития (болотные массивы).

Деление заболоченных территорий на заболоченные земли и болота в значительной мере является отражением различия в составе растительности. Чисто болотные формы растительных группировок появляются не одновременно с началом процесса заболачивания. Пока толщина торфа невелика и корневые системы основных видов растений не отрываются от минеральной почвы, подстилающей торф, растительный покров включает растения, характерные для условий как болотного, так и неболотного обитания.

В связи с тем что условием, определяющим существование на избыточно увлажненных территориях тех или других растительных ассоциаций является в первую очередь водный режим, указанное различие между заболоченными землями и болотами в последующей стадии их развития имеет и гидрологическое значение. Помимо определения болота как гидрологического объекта, имеются определения, в которых болото рассматривается как объект добычи торфа, т. е. с точки зрения наличия или отсутствия в нем запасов топлива .

Пути образования болот

Существуют три основные стадии развития болот.

Первая стадия.

Озера природные водоемы в углублениях суши (котловинах), заполненные в пределах озерной чаши (озерного ложа) разнородными водными массами и не имеющие одностороннего уклона. Котловины озер по происхождению делятся на тектонические, ледниковые, речные (старицы), приморские (лагуны, лиманы), провальные (карстовые, термокарстовые), вулканические (в кратерах потухших вулканов), завально-запрудные, искусственные (водохранилища, пруды). По водному балансу озера делятся на сточные и бессточные; по химическому составу воды - на пресные и минеральные.

Это не маловажно, так как в озера огромное количество минеральных веществ доставляется грунтовыми или надземными водами, а органика (плюс минеральные вещества) приносятся с водами берегового смыва и родниками (грунтовый тип питания).

Минерализация воды, насыщение воды неорганическими (минеральными) веществами, находящимися в виде, как ионов, так и коллоидов.

В процессе жизнедеятельности растений и животных на дне озер образуется вещество, называемое - сапропель, органические илы, состоящие в основном из органических веществ и остатков водных организмов. Сапропель используется как удобрение. Растения по берегу водоема (деревья, кустарники) соответствуют типам, находящимся в данной местности. Но водные и водно-болотные растения (камыш, тростник, кувшинки, рдесты) уже начинают делать свое дело.

На этой стадии еще заметны представители рыб, рыбообразных, моллюсков и т.д. Можно разглядеть и планктон, особенно обильно размножающийся в период весеннего перемешивания воды, когда температура ее способствует процессам размножения, а количество кислорода достигает наиболее высокой отметки (кислорода, растворенного в воде).

Доктуровский В.С. писал: “От краев берегов озера водноболотная растительность постепенно подвигается к середине водоемов... оставив в центре их лишь небольшое озеро, которое вместо берегов с минеральной почвой окружено торфяником...”

Вторая стадия развития.

Здесь формируется слой низинного торфа (он объединяет 24 вида), преобладание болотных растений. Границы торфа и сапропеля совпадают. Атмосферное питание поддерживает слабый смыв с берегов и способствует заболачиванию путем пополнения водой верхнего слоя. Процессы испарения ничтожно малы по сравнению с процессом поступления воды из грунта и атмосферы.

Поступление воды из грунта может быть нарушено частично, но чаще преобладает постоянное. Этот процесс способствует разрастанию болота, которое постепенно увеличивает свой объем. Но объем из-за нарастания торфа, который в свою очередь является основной причиной увеличения объема болота.

Торфообразование протекает в пределах торфяного слоя. Этот слой находится наверху (0,2 -0,7 м) торфяной залежи.

При высоком стоянии воды возникают анаэробные условия и процессы разложения замедляются.

Третья стадия.

На этом этапе развития вид болота вполне сформировался, то есть мы уже можем определить какое это болото: низинное, переходное или верховое. Рассмотрим для примера низинное болото. Итак, перед нами сформировавшееся низинное болото. Слой низинного торфа, накопленного в процессе роста болотного ландшафта достаточно высокий. Растительный покров широко представлен болотными растениями, описанными выше. Представители деревьев - ель и береза, распространяются по поверхности болота. Слой сапропеля значительно увеличен. Прослеживается граница между торфом и сапропелем с взаимопроникновением. Атмосферное питание приносит кислород и способствует заболачиванию территорий. Поступление воды из грунта в одних случаях поддерживает, а в других способствует увеличению объема болота. Процессы испарения замедлены. Сплошной растительный покров удерживает влагу. Процессы роста преобладают над процессами разложения. И в этом смысле болота по продуктивности (ее отношению к процессам разложения) стоят на одном из первых мест.

Подобные документы

Понятие о флоре, ландшафте, о растительном сообществе и растительности. Основные этапы развития мира животных на земле. Виды и важнейшие породы домашних животных. Загрязнение природной среды и роль растений в ее защите. Охрана растительного покрова.

реферат , добавлен 03.07.2010


Экологические группы растений. Адаптации к стрессовым условиям обитания. Типы ареалов и факторы, обусловливающие их границы. Ботаническая и экологическая характеристика дикорастущих видов растений (Гравилат речной Geum rivale) семейство (Розоцветные).

контрольная работа , добавлен 09.04.2019


История флоры д. Марковичи. Понятие о флоре, методы ее изучения. Применение собранных лекарственных растений в научной и народной медицине. Анализ исследуемых местообитаний. Систематический состав обнаруженных растений, эколого-биоморфологический состав.

курсовая работа , добавлен 23.06.2016


Физико-географическая характеристика района. Понятие о степной флоре и растительности. Степи Ульяновской области. Характеристика класса однодольных и его основные семейства в Средней полосе. Анализ флоры сообществ в окрестностях сёл Ясашная Ташла и Тушна.

контрольная работа , добавлен 17.01.2011


Характеристика тектонической жизни на планете в течение юрского периода. Особенности развития и существования флоры и фауны на Земле: господство голосеменных форм растений, размножение гигантских рептилий, появление первых птиц, жизнь морских животных.

презентация , добавлен 10.11.2012


Влияние животных и насекомых на смену состава древостоя. Биотические факторы и лес. Экологическая система. Рациональное использование и охрана животных. Прямое и косвенное воздействие человека на животных. Охрана редких и исчезающих видов животных.

реферат , добавлен 31.05.2012


Почва как среда обитания и основные эдафические факторы, оценка ее роли и значения в жизнедеятельности живых организмов. Распределение животных в почве, отношение растений к ней. Роль микроорганизмов, растений и животных в почвообразовательных процессах.

курсовая работа , добавлен 04.02.2014


Земные и космические факторы жизни растений. Солнечная радиация как основной источник света для растений. Фотосинтетически и физиологически активная радиация и ее значение. Влияние интенсивности освещения. Значение тепла и воздуха в жизни растений.

презентация , добавлен 01.02.2014


Типы и роль пластид в жизни растений. Значение лубяных, древесных волокон. Способы питания и размножения грибов. Жизненный цикл сосны обыкновенной. Характеристика семейства астровых. Влияние климатических факторов на распределение растительности по зонам.

контрольная работа , добавлен 03.11.2009


Понятие и отличительные особенности образования олиготрофных болот. Общие характерные черты в строении растений, распространенных на их территориях. Методика исследования основных фитоценозов олиготрофного типа, их свойства и экологическое значение.