Лицо 

Общая характеристика флоры. Понятие о флоре

Итак, флора и растительность - это две различные составные части растительного покрова.

Флора нашей Родины насчитывает более 18000 видов. Все это огромное разнообразие растений распределяется по 160 семействам. Наиболее богаты видами у нас семейства сложноцветных, злаков, бобовых, в каждом из которых по нескольку тысяч видов. Сравнительно много видов в таких семействах, как розоцветные, крестоцветные, лютиковые, гвоздичные, осоковые. Представителей названных семейств можно встретить повсюду - от тундры до пустыни, от западных до восточных границ страны, от равнин до высокогорий.

Географическое распространение отдельных видов растений очень различно. Некоторые их них встречаются только на ограниченной территории, иногда очень маленькой. Так, пихта Семенова растет исключительно в горах Киргизии, а пион крымский - лишь в южной части Крыма. Однако многие виды имеют более широкое распространение, они не приурочены только к какому-то ограниченному району. Наконец, есть и такие виды, которые распространены очень широко и встречаются на большей части территории Советского Союза. Примером могут служить знакомые всем деревья - сосна обыкновенная, осина, береза.

Область естественного распространения какого-либо растения на земной поверхности называют ареалом. Если ареал того или иного вида сравнительно невелик и данный вид встречается только в одном определенном районе земного шара, то такой вид называют эндемичным для соответствующего района. Так говорят об эндемичных растениях, или, иначе, эндемах, Кавказа, Карпат, Средней Азии и т. д.

Во флоре нашей страны имеется немало эндемов. Особенно много их во флоре высоких поясов гор.

Среди растений отечественной флоры большой интерес представляют так называемые реликты - древние виды, сохранившиеся до нашего времени с более или менее отдаленных от современности геологических эпох. Наиболее «старыми» реликтами в нашей стране являются растения, сохранившиеся с третичного периода (2 - 65 млн. лет назад). К их числу относятся, например, рододендрон понтийский - крупный вечнозеленый кустарник, растущий в приморских районах Грузии (в Колхиде); железное дерево, образующее леса в горах Азербайджана (в Талыше); амурский бархат - дерево, распространенное у нас на Дальнем Востоке (в Приморье), и другие. На территории Советского Союза есть несколько районов, где встречаются подобные растения, главнейшие из них: Западное Закавказье, или Колхида, крайний юг Азербайджана, или Талыш, наш Дальний Восток. Реликты третичного периода - довольно теплолюбивые растения, поэтому они сохранились в нашей стране только там, где климат на протяжении длительного времени оставался достаточно теплым. В остальных районах Советского Союза растения такого типа погибли в четвертичном периоде вследствие наступления ледника или резкого похолодания климата.

Реликтовые растения, как и эндемы, представляют большую научную ценность. Многие из них нуждаются в охране.

Воздействие всех вышеперечисленных и других факторов привело к тому, чя в городской экосистеме формируются специфические растительные сообществ! со своеобразным видовым составом. При этом можно наблюдать два противв^И ложенных процесса. С одной стороны, исчезают многие виды растений, свой ственные условиям данного региона, с другой - появляются новые виды.

Итак, во флоре любого города можно найти местные (аборигенные) вилш или автохтонные по происхождению, и виды аллохтонные (от аНоз - чуаяВ т.е. попавшие на данную территорию из других областей земного шара. Сравлин

тельно недавно попавшие виды стали называть адвентивными, или пришлыми. Привнесенные виды могут быть как культурными, так и сорными. Распростране­ние адвентивных видов может вестись стихийно или сознательно. Целеустрем­ленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественноисто-рическом районе растений, ранее в нем не произраставших, или перенос их в культуру из местной флоры называется интродукцией.

Число адвентивных видов в городах очень велико. Доля адвентивных видов в городской флоре может доходить до 40%, особенно на свалках и железных доро­гах. Например, в настоящее время в Москве и в области выявлено уже 370 адвен­тивных видов (Экополис-2000..., 2000). Порой они могут вести себя столь агрес­сивно, что вытесняют аборигенные виды. Большинство местных представителей исчезает из городской флоры уже при закладке городов. Им сложно акклиматизи­роваться в городе, так как новые условия местообитания не похожи на естествен­ные. Установлено, что из сохранившихся местных видов обычно мало лесных, ТфеоЪт^^^^ст^^слешше виды. Средет пришлых авдов больше выходцев из южных регионов.

Экологический состав городской флоры также несколько отличен от зональ­ной. Естественно, что лучше приживаются виды, приспособленные к недостатку влаги (ксерофиты) и засоленности почв (галофиты).

Обогащение городской флоры частично идет и за счет одичания некоторых декоративных растений. Так, в подмосковных парках обнаружено 16 таких ви­дов, которые оказались очень устойчивыми к антропогенным нагрузкам (Фро­лов, 1989).



Растительность в городе распределена неравномерно. Для крупных городов наиболее характерна следующая закономерность. Увеличение встречаемых ви­дов растений идет от центра города к его окраинам. В центрах городов преобла­дают "экстремально урбанофильные" виды. Их очень немного, поэтому центры некоторых городов порой называют "бетонными (асфальтовыми) пустынями". Ближе к периферии увеличивается доля "умеренно урбанофильных" видов. Осо­бенно богата флора окрестностей, здесь уже также встречаются "урбанонейтраль-ные" виды.

Ведущее место в озеленении городов умеренного пояса занимают лиственные породы, хвойные практически не представлены. Это объясняется слабой устой­чивостью этих пород к загрязненной среде города. Вообще видовой состав город­ских насаждений очень ограничен. Например, в Москве для озеленения города используются в основном 15 древесных видов, в Санкт-Петербурге - 18 видов. Преобладающими являются широколиственные деревья - липа, в том числе мел­колистная, клен остролистный, тополь бальзамический, ясень пенсильванский. вяз гладкий, из мелколиственных - береза повислая.

Доля участия других видов меньше 1%. На улицах города можно увидеть та­кие виды, как вяз шершавый, дуб черешчатый, сосна обыкновенная, клен амери-

канский, каштан конский, тополь разных видов (берлинский, канадский, чер­ный, китайский), липа крупнолистная, ель обыкновенная, лиственница европей­ская и др.

Еще одной характерной чертой городской флоры и ее явным отличием от есте­ственной является большая динамичность и непостоянность. Флористический состав и общее количество видов может измениться за достаточно короткий про­межуток времени. Оказывает влияние возраст поселения, например, чем моложе город или микрорайон, тем более нестабильна флора. Также надо учитывать та­кие факторы, как расширение застройки, снос старых зданий, развитие промыш­ленности и транспорта.

Заметное влияние на флору крупных городов оказывает все увеличивающееся собирательство дикорастущих растений. На территории Москвы существует зап­рет сбора любых дикоросов. В настоящее время более 130 видов местных расте­ний следует признать редкими и уязвимыми, некоторые из них находятся на гра­ни исчезновения. 29 видов включены в перечень дикорастущих растений, подле­жащих специальной охране на территории Москвы и Московской области.

Что касается травянистых растений, то кроме культурных растений (газон­ные травосмеси) в городе встречается много сорных и мусорных (рудеральных < растений. Они отличаются достаточной степенью устойчивости по отношению к антропогенным факторам и высокой агрессивностью. Эти растения в большом количестве растут на пустырях, около дорог, по железнодорожным насыпям, на запущенных свалках и т.д. Для нормального функционирования им даже необхо­димы постоянно идущие нарушения.

Условия обитания растений в городах очень схожи. Доля синантропных ви­дов постоянно увеличивается. Это приводит к тому, что флористический состав городов разных климатических зон становится очень похож, и по сути, городскаж растительность превращается в азональную. Так, 15% видов растений являются общими для всех городов Европы, а если сравнивать только центры этих городоа. то этот показатель будет намного выше - до 50% (Фролов, 1998).

Общая продолжительность жизни городских растений существенно мень­ше, чем естественных. Так, если в подмосковных лесах липа доживает до 300-1 400 лет, то в московских парках - до 125-150 лет, а на улицах - всего до 5М 80 лет. Также отличаются и сроки вегетации.

Особенности городской среды сказываются на ходе жизненных процессе», растений, флоры, их внешнем виде и строении органов. Например, у городски» деревьев снижена фотосинтетическая активность, поэтому они имеют более релн кую крону, мелкие листья, короче побеги.

Городские деревья чрезвычайно ослаблены. Поэтому они представляют соба прекрасные места для развития вредителей и всевозможных болезней. Это еще больше усугубляет их ослабление, а иногда является причиной преждевременное гибели.

Основными вредителями являются насекомые и клещи, такие, как моли, тли, пильщики, листоеды, листоблошки, растительноядные клещи и др. Только в Мос­кве зафиксировано около 290 видов различных вредителей. При этом наиболее опасными являются непарный шелкопряд, лиственичная чехликовая моль, липо­вая моль-пестрянка, калиновый листоед и т.д. Сейчас растет количество деревь­ев, пораженных ильмовым заболонником. Также многие зеленые насаждения стра­дают от короеда-типографа, активно размножающегося в последние годы.

Обращает на себя внимание, что в условиях города листья многих растений подсыхают по краям, на них появляются бурые пятна различной величины и формы, иногда проявляется белый, мучнистый налет. Подобные симптомы гово­рят о развитии всевозможных заболеваний (сосудистых, некрозно-раковых, гни-левых и др.). В Москве выявлено широкое распространение у растений гнилевых болезней, что сказывается на качестве зеленых насаждений города. Особенно это заметно в районах новой застройки, массового отдыха и свалок. В связи с высо­ким уровнем заболеваемости объем санитарных рубок, проводимых в городе, превосходит все другие за тот же период.

Таким образом, налицо явное отличие городской флоры от естественной. Го­родские сообщества отличаются гораздо меньшим видовым разнообразием, силь­ной антропогенизированностью и большим количеством рудеральных видов. Биоразнообразие и генофонд растений можно в какой-то мере сохранять на тер­риториях лесопарков и парков. Однако пока наблюдаются тенденции уменьше­ния видового разнообразия в городской зоне. Для его увеличения прежде всего необходимо проводить исследования, которые позволят получить больше данных об экологии тех или иных видов.

Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры .

Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными ) или специально интродуцированными , натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.

Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры .

Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).

К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.

К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.

Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.

Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).

Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.

Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.

Таблица 1. Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон


<<< Назад
Вперед >>>

1. Отсутствие однолетников (кроме некоторых сорных растений - мокрица), господствуют многолетники

2. Из цветковых растений господствуют мелкие кустарнички:

а) вечнозеленые: к моменту таяния снегов у них готова система органов ассимиляции (брусника, куропаточья трава);

б) летнезеленые: к моменту таяния снегов имеют систему ветвей, хотя и без листьев (карликовые березы, ивы).

3. Ксероморфоз листьев: кожистые, плоские или узкие верескового типа из-за физиологической сухости, недостатка воды и азота.

4. Почти нет растений с клубнями, луковицами, корневищами (геофитов). Если есть, то расположены неглубоко и на непромерзающих склонах речных долин.

5. Формы растений:

а) шпалерные – тянутся по поверхности почвы, поднимая кверху листья (ива полярная, сетчатая);

б) растения-подушки (крупка, камнеломка);

в) карликовые формы имеют многие виды, которые в обычных условиях достигают больших размеров (ива пушистая -20 см).

6. Корни растений сосредоточены в поверхностных горизонтах, что связано с низкой температурой почвы и постоянным движением грунтов.

7. Высокая морозоустойчивость. Цветущая ложечная трава выдерживает –46 0 С, тогда как физиологический стресс наступает при -50 0 С.

8. Безлесье, так как между испарением воды и поступлением ее в корни деревьев существует разрыв зимой и весной (испарение сильнее на непокрытых снегом растениях, а поступления воды почти нет).

9. Сроки цветения различных видов растений сближены, так как у них короткий вегетационный период (цветут почти виды сразу).

10. Цветки яркие, с неглубоким расположением нектарников, открытым венчиком, опыляются часто двукрылыми, шмелями (бобовые). Цветки существуют недолго: морошка 2 суток, так как шансов на опыление насекомыми мало (ветры, заморозки).

11. Доминирует вегетативное размножение, реже цветки опыляются ветром и насекомыми.

12. Долголетие тундровых растений позволяет «дождаться» благоприятного сезона для генеративного размножения. Ива арктическая живет 200 лет, багульник 100 лет, береза карликовая 80 лет.

13. Каротинизация листьев (желтоватый оттенок), так как необходимо отражение избытка ультрафиолетовой радиации.

Слой жизни, объединяющий в сообществе все подземные и надземные ярусы в тундре очень узкий – до 1 м.

Адаптации животных (особенности фауны)

1. Резко выражены различия в составе летнего и зимнего населения. Зимой в тундре остаются лемминги, некоторые полевки, северный олень, тундровая куропатка. Летом воздействие животных не так сконцентрировано и не так заметно, чем зимой.

2. У некоторых северных птиц большие размеры кладок, чем у родственных видов южнее. Отмечен также более интенсивный рост птенцом (большой световой день и возможность выкармливания). Летом встречаются гуси, утки, казарки, лебеди, белые куропатки, воробьиные.

3. Из насекомых преобладают двукрылые: комары, мошки и др. Насекомые и другие беспозвоночные населяют подстилку и верхний торфяной горизонт почвы.

4. Правило Бергмана: при перемещении от полюсов к экватору размеры теплокровных животных уменьшаются, а холоднокровных – увеличиваются. При укрупнении размеров объем увеличивается быстрее (и теплопродукция), чем поверхность тела. Кроме того, половая зрелость наступает позже, чем на юге, поэтому животные приступают к размножению, достигнув больших размеров, чем южные сородичи.

5. Правило Аллена: при перемещении от полюсов к экватору у родственных видов происходит увеличение выступающих частей тела (ушей и хвостов). Это связано с уменьшением теплоотдачи через капилляры в ушных раковинах северных видов.

6. Мало зерноядных птиц, так как непродуктивны растения, дающие семена. Корм для птиц и млекопитаюших – это зеленая масса растений, кора и листья кустарничков, ягоды, лишайники (ягель). Рост их замедлен, поэтому олени оставляют пастбища надолго, совершая миграции.

7. Миграции: сезонные (гуси), пищевые поперек зоны (олени, лемминги, полярные совы).

8. Хорошо развит меховой, перьевой покровы, а также подкожный жир у птиц и млекопитающих.

9. Велика роль леммингов в переработке зеленой массы, а их ходы занимают до 20% площади тундры. Рост их численности повторяется через 3-4 года. Один лемминг за год съедает 50 кг фитомассы.

10. В тундре нет рептилий и пресмыкающихся.

11. Приморские адаптации:

– гнездование питающихся рыбой птиц на неприступных для хищников скалах (птичьи базара);

– жизнь ластоногих на льдинах возле прорубей;

– круглогодично активный образ жизни белого медведя в прибрежной зоне или во льдах океана.

В экосистемах тундры доминируют фитофаги: лемминги, водоплавающие птицы, олени, зайцы, овцебыки, которые служат пищей зоофагам (совы, песцы). Определенную роль играют и беспозвоночные, живущие в отмирающей органической массе. В целом это хрупкие экосистемы с немногочисленными пищевыми связями.

2. Подзоны тундры. По тепловому градиенту с севера на юг происходит постепенное изменение состава и структуры тундровых биомов. К югу нарастает роль сначала кустарников, а затем, при переходе к лесной зоне, и деревьев. Выделяют несколько подзон зонобиома тундры.

Полярной пустыни. Полярные пустыни – это еще не сложившийся зонобиом с начальной стадией зарастания полигональных грунтов. При их зарастании сначала (на Крайнем Севере) появляются лишайники, а южнее– отдельные представители разнотравья. Диагностический признак подзоны – отсутствие мхов . Нет и сообществ, так как не сложилась их структура. Отсутствуют оседлые животные, нет насекомых-кровососов, зато вдоль скалистых берегов океана встречаются птичьи базары .

Подзона пятнистой (арктической) тундры. Диагностическим признаком подзоны является не сомкнутость растительного (разнотравно-мохового) покрова . На севере ее проективное покрытие равно 40%, а к югу уже достигает 95%. Кустарников еще нет и почти нет сфагновых мхов. Формирование пятнистой тундры происходит следующим образом. При мерзлотном вспучивании образуются бугры с линзами льда внутри. Снежная коррозия как бы срезает дернину с такого бугра, и суглинистая глеевая почва оголяется. Образуется не заросшее пятно. Оно может увеличиваться при всплывании почв, излиянии их на дернину.

Флора. Основу растительности составляют лишайники и зеленые мхи, с которыми ассоциируется разнотравье (куропаточья трава, полярный мак, камнеломка).Приобретают заметную роль осоки и злаки (лисохвост альпийский, щучка альпийская). К югу появляются полярная ива, костяника, морошка, брусника, багульник. Все это складывается в пестрые растительные ассоциации. В замкнутых западинах встречаются болотистые пушицевые и осоковые тундры, по окраинам которых обычны торфяные бугры – это проявление термокарста. Болотистые тундры могут иметь и мочажинную структуру .

Мочажины зоогенны. Лемминги проделывают в травостоях ходы, сгрызая траву. При постоянном росте резцов лемминги вынуждены постоянно что-то грызть, чтобы стачивать их. Если уклон местности слабый, сгрызенное леммингами сено сносится вниз и складывается валками поперек склона. Постепенно сено полуразлагается и формируются торфяные мочажины. Лемминговые ходы иногда служат начальной стадией образования морозобойных трещин, что иногда образует полигональную структуру.

Арктическая тундра малоярусна, обычно вертикальная структура ограничивается злаково-разнотравным (или пушицево-осоковым) и моховым ярусами. Слой жизни сжат иногда до 20-30 см, поэтому тундра легко просматривается до горизонта. Ее фон не зеленый, скорее цвета «хаки». Это результат каротинизации пигментов, вызванный переизбытком УФ радиации. На этом тусклом фоне летом выделяются очень яркие цветы, привлекающие насекомых-опылителей.

Фауна . Издалека видны тундровые куропатки, имеющие белое оперение. Поскольку лемминги и куропатки составляют основу питания мелких хищников, тут же находятся белые полярные совы, в рацион которых входят также воробьи-пуночки, детеныши песцов. Чем больше леммингов, тем больше сов и песцов. Крупных животных обычно нет. Изредка встречаются северные олени, да вдоль морского побережья попадаются белые медведи, связанные пищевой цепью с рыбами и ластоногими. Тут же на побережье обитает множество птиц: чайки, кайры и др. Все они питаются рыбой и гнездятся у океана, часто формируя птичьи базары.

В течение 3-5 недель арктическая тундра в фенологическом смысле живет очень интенсивно, но все быстро сменяется покоем при наступлении холодов. Уже в августе начинаются заморозки и снегопады, а затем короткая осень переходит в длинную зиму с полярной ночью.

Подзона типичной (субарктической) тундры.

Флора. Это кустарниковые тундры (в Европе от Кольского п-ва до р. Лена). Над моховым и злаково-разнотравным ярусами формируется ярус кустарников. Появляются также березы: карликовая, растопыренная, Миддендорфа, ивы: стелющаяся, лапландская, багульник, местами (Приберингийские тундры) – кедровый и ольховый стланик, много кустарничков: брусника, морошка, черника, клюква, голубика. Кустарниковые тундры обычно располагаются в глубине континента, где ветры слабее, суммы осадков повыше и средние температуры лета достигают 10 0 С. Мерзлота протаивает до 150 см.Чем южнее, тем теплее и важнее роль кустарников в растительных сообществах. Иногда кустарниковый ярус бывает сплошным, корни густо пронизывают моховой покров, как бы связывая его, местами формируется настоящая дернина. Характерны в сообществах и грибы , причем, их привязанность сохраняется и подберезовик растет именно под кустарниковыми березами, а иногда и над ними, если береза стелющаяся. В изобилии появляются сфагновые мхи , которых не было в предыдущей подзоне. Иногда, особенно на щебнистых местах, моховый ярус заменяется лишайниковым (Ямальские, Гыданские, Аляскинские, Лабрадорские тундры). Травостой становится богаче, появляются кислицы, щавель, валерьяна, а на олуговелых участках- лютики, лапчатка, осоки, луговые злаки.

Фауна типичных тундр также изменяется. Исчезают приморские птицы, белый медведь, больше становится леммингов (их несколько видов, викарирующих друг с другом: норвежский, обский, копытный и др.), полярных сов, песца, летом появляется волк. В Канаде с кустарниковыми тундрами связаны овцебык и мускусный бык . Овцебык сейчас интродуцирован в Таймырских тундрах. Много северных оленей, хотя единственное дикое стадо сохранилось лишь на Таймыре. Оно кочует от гор Путорана до Северной Земли. Характерны для подзоны также горностай и ласка. Очень плотное население водоплавающих птиц : гуси, малые лебеди, казарки, ржанки, кулики – все связаны с пресными водами. Обычно они проводят в тундре только лето, а осенью улетают в южные широты. При обилии птиц-фитофагов много и хищников: сокол-сапсан, кречет и др. Видовым, когда-то и численным богатством отличаются пресноводные рыбы, которые часто служат предметом экспорта: семга, голец, омуль, хариус, навага, сиг, чир. И, наоборот, беден в систематическом смысле, но обилен мир беспозвоночных: черви, членистоногие, бабочки.

Зимуют в тундре лишь лемминги, песцы и полярные совы, остальные виды на зиму откочевывают или улетают на юг. Некоторые (белая куропатка, северный олень, ласка, горностай) одинаково свойственны как тундре, так и таежной зоне.

Максимальное воздействие на растительный покров оказывают следующие виды.

а) лемминги, каждый из которых за год съедает или сгрызает до 50 кг фитомассы. Когда популяция лемминга слишком велика, животные начинают миграцию огромным потоком в десятки миллионов экземпляров. Вдоль траектории такой миграции растительность изрядно потравлена.

б) северный олень оказывает меньшее воздействие на растительность, да и осталось его сравнительно мало (в 60-е годы 70 экз. на 100 км 2). Так как олень питается ягелем (лишайник кладония), растущим медленно, то ягельники быстро истощаются, а олени вынуждены кочевать. Так как олени скусывают молодые побеги деревьев, лес проникает из тайги на север медленнее, чем мог бы, а местами уже отступает к югу. В целом наблюдается бореализация тундры.

в) на травостой влияют и водоплавающие птицы, особенно гуси, которые возле озер изрядно стравливают растительность.

Подзона лесотундры (зоноэкотон). Лесотундру иногда называют зоноэкотоном, а иногда подзоной. Она начинается там, где деревья выходят на плакор, водоразделы. Здесь существует два типа растительности – тундровая и лесная. Переход от одного к другому постепенный. Сначала на плакоре появляются отдельные деревья, низкие, кривые, с флагообразной формой кроны. Южнее они сливаются в островные сообщества, еще южнее появляется размытая, мозаичная, но уже сплошная граница хвойного леса. Иногда проводится еще и экономическая граница леса, южнее которой возможна деловая рубка леса. Подзона лесотундры не сплошная. Там, где тундра соприкасается с горами таежной зоны, происходит резкий переход от равнинных тундр к горной тайге (С-В Сибирь, Аляска).

Переходный характер лесотундр проявляется в том, что разреженный древесный ярус просто накладывается на тундровый. Даже южнее, где формируются уже самостоятельные таежные сообщества, в нижних ярусах еще долго присутствуют тундровые виды (в Карелии ельники с ярусами карликовой березы). Лесотундра теплее тундры: средняя температура июля до 12 0 С, больше выпадает осадков (до 450 мм в год), глубже протаивает мерзлота. Рост тепла к югу определяет весь характер биоты лесотундр. Лесные сообщества с редколесьями занимают в середине подзоны 30% площадей, тундровый комплекс 10%, а 60% площади приходится на азональные болота и луга. При таком соотношении назвать лесотундру самостоятельным зонобиомом трудно.

Флора и фауна имеет свои особенности. В лесотундре уже проявляется многоярусность сообществ, обогащается состав древесных пород: помимо берез и ив в состав биоценозов входят ель, лиственница, ольха, кедрач и др. Древесный ярус всегда разрежен, зато кустарниковый выражен четко и включает много видов. Среди животного населения больше таежных видов: бурый медведь, росомаха, ласка. Меньше становится песцов, полярных сов, водоплавающей птицы, окончательно исчезают приокеанические птицы и животные. Возрастает роль гнуса.

4. Оробиомы тундр. Оробиомы – это биомы гор. Примерно 25% площади зоны тундр (вместе с лесотундрой) занято горами. Высотно-поясной спектр гор тундровой зоны предельно примитивен. Поясная колонка начинается внизу либо с равнинной тундры и тогда она на склонах переходит в горную тундру , а в верхних ярусах в гольцы (начальная стадия зарастания рухляка); либо с лесотундры или с северной тайги и тогда горные тундры по верхним ярусам хребтов выдвигаются далеко к югу от границы тундровой зоны (по Уралу, горам С-В Сибири, Дальнего Востока и Аляски). Встречаются горные тундры и далеко от границ зоны в качестве пояса изолянта в Скалистых горах Аляски, в горах Сибири и Урала.

Поскольку гольцы нельзя считать сформировавшимся биомом, рассмотри единственный оробиом этой зоны – горные тундры . Сообщества горных тундр сложены в основном типичными тундровыми видами. Сукцессии растительности приводят к поэтапному заращиванию обломочного материала гор.

1. Накипные лишайники с редким участием сосудистых растений: овсяница, куропаточья трава.

2. Листоватые и кустистые лишайники.

3. Кустарники и мхи: зеленые мхи, багульник, черника.

4. Кустарниковые, с карликовыми березами и ивами и травяно-моховые горные тундры (осоки, ситники).

Эти сукцессии напоминают равнинные тундровые. В других горных районах меняется лишь состав травяного и кустарникового ярусов: вместо карликовой березы появляются другие ее виды, кедровый стланик и т.д. Аналогичные сукцессии, вероятно, наблюдаются и в южных аналогах горных тундр архипелага Огненная Земля, но представлены другими эдификаторами.

Биомасса . В тундрах и лесотундрах биомасса нарастает с севера на юг, от подзоны к подзоне довольно резко. Средние величины биомассы следующие: в арктической тундре фитомасса составляет 5 т/га (70-75% корни), в кустарниковой (субарктической) – 25 т/га, в лесотундре – 40-45 т/га (22% корни). Прирост очень низок: в тундрах за год за вычетом опада прирост равен 0,05-0,1 т/га, лесотундре – до 0,3 т/га. В Канадской тундре показатели выше из-за меньшей континентальности климата. Зоомасса составляет даже для травяно-кустарниково-моховой тундры всего 0,012 т/га.


Флора и сопряженные (подчиненные) понятия

Самая общая логическая категория, с которой постоянно имеет дело флористика – совокупность видов растений, произрастающих на той или иной территории (обозначим ее как «любая территориальная совокупность видов»). Иногда встречаются попытки именно к такой, самой общей категории, применить термин «флора».

Полная территориальная совокупность видов растений

Неполная (частичная) территориальная совокупность видов растений

Неполные территориальные совокупности видов растений далее подразделяются на три категории, в зависимости от природы и характера неполноты:

а) выборка только одной (как правило, достаточно крупной) таксономической группы растений; в этом случае, подробнее рассмотренном несколько ниже к смысловой основе термина «…флора» добавляется определительная часть, уточняющая таксон («бриофлора», «альгофлора» и т.д.); в случае же более мелких таксономических групп говорят о таксономических элементах (брио-, лихено-…) флоры;

б) выборка всех представителей данной флоры по тому или иному типологическому признаку (например, по типу ареала, ценотической приуроченности, особенности экологии и т.д.) – речь идет о типологических элементах флоры;

в) случайная выборка только части видов данной флоры из-за заведомой неполноты их регистрации (например, из-за кратковременности и ограниченности маршрута). Сюда относятся «случайные флоры», которые в действительности представляют заведомо неполный флористический список и едва ли нуждаются в специальном термине.

А. В. Галанин предлагает следующее определение флоры через растительный покров: «Флора – таксономическая характеристика растительного покрова в топографическом контуре; это – таксономический аспект его организации».

Активность вида – своего рода мера его жизненного преуспевания на данной территории, в общем пропорциональную степени насыщения последней этим видом (степени заполнения местной популяцией вида своего «яруса жизни»); одно из выражений «веса вида» данной флоре.

Целесообразно различать географическую активность, экотопологическую (внутриландшафтную) активность и парциальную активность (в пределах того или иного типа или класса экотопов).

Географическую активность можно выразить через встречаемость вида в совокупности подчиненных фитохорий одного и того же ранга или же в совокупности проб флоры (регулярных или выборочных: «флористическая частотность», в смысле М. П. Наткевичайте-Иванаускене и Ю. Ю. Тупчяускайте (1982)). Интересным примером использования этого показателя для решения ботанико-географических проблем является проведенное цитированными авторами сравнение распределения различных географических элементов флоры Литовской ССР по классам географической активности (« флористической частотности»). Сходные подходы к измерению активности предлагались Л. И. Малышевым (1973, 1976) и А. А. Лякавичюсом с той разницей, что исходные показатели – обилие и встречаемость – Малышев выражает в шкале порядков, а это делает неправомерными последующие операции – умножение и извлечение корня;

В качестве ведущего значения принята встречаемость, максимальное значение которой (балльность) условно устанавливается в 2 раза выше, чем для обилия. При обозначении встречаемости по 10-балльной шкале, а обилия по 5-балльной (шкале Друде) удельная роль фактора встречаемости при расчетах активности будет в 1,41 раза больше, чем фактора обилия (√2*1=1,41).

Максимальное из возможных значений активности равно √10*5=7,07, или округленно 7 единицам.

Полученные для каждого вида значения активности (баллы) разбиваются на классы активности. Приняты следующие классы: минимально активные виды (1), малоактивные (2), довольно активные (3), среднеактивные (4), активные (5), высокоактивные (6), максимально активные (7).

Пятибалльная шкала измерения внутриландшафтной активности (по соотношению широты экологической амплитуды, встречаемости в данном ландшафте и характерному уровню численности, выраженным также в баллах) была предложена ранее (Юрцев, 1968, цит. по: Малышев, 1973). Сведения о встречаемости и обилии видов растений собирались для последующего определения их активности в соответствии с концепцией Юрцева. Встречаемость учитывалась в подходящих для вида местообитаниях глазомерно по 10-балльной шкале, обилие – по 5-балльной шкале Друде. Это позволяло определить класс активности вида как квадратный корень из произведения встречаемости на обилие; всего может быть выделено 7 классов активности. По личным наблюдениям описывались физико-географические условия существования КФ (рельеф, состав горных пород, особенности климата), закономерности распределения растительного покрова, главные сообщества и особенности самой флоры. Фиксировались также даты обследования КФ, общее количество экскурсионных дней и маршруты, ориентировочный процент обследованности флоры, количество найденных видов растений и размер обследованной площади, для чего составлялась схема выполненных маршрутов и оконтуривалась реально обследованная площадь.

По данным о количестве видов на площади определенного размера в дальнейшем путем пересчета можно установить сравнительный уровень флористического богатства. Как правило, длина обследованной территории не должна превышать ширину более двух раз. Иначе вместо целостной территории фактически будет изучена флористическая трансекта и получено ошибочное представление о высоком разнообразии флоры или же, наоборот, не будут обследованы все свойственные данной КФ основные местообитания.

Позднее предпринимались попытки выразить тот же показатель в более точной шкале отношений, допускающей все арифметические операции (Катенин, 1974, 1981, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980); в этом случае фактически рассчитывается среднее проективное покрытие вида в данном ландшафте, определяемое с помощью двух признаков – компонент: встречаемости и покрытия: однако полученный таким путем показатель активности действителен лишь для однотипных ландшафтов и является функцией не только макроклимата, но и характера рельефа и состава горных пород: при одинаковых показателях активности в двух ландшафтах с резко неодинаковой контрастностью экотопов реальная активность будет выше в случае большей контрастности (например, в горных ландшафтах по сравнению с равнинными). Я. П. Дидух (1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) предложил оригинальный способ отображения активности на трехкомпонентных гистограммах.

Величина активности определяется по трем параметрам: широте экологической амплитуды вида в данном регионе, степени постоянства и степени проективного покрытия. Поскольку определение широты эколого-ценотической амплитуды видов требует знания распространения их во всех синтаксонах региона, на данном этапе исследований приводятся сведения об активности лишь отдельных, наиболее изученных видов. Широта эколого-ценотической амплитуды (фитоценоцикл), как отмечалось ранее (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980), устанавливается на основании набора (широты) синтаксонов, в которых распространен вид.

По широте эколого-ценотической амплитуды все виды данной флоры разделены на 4 класса фитоценоциклов:

1) Стенотопный – вид встречается в составе одного основного синтаксона в данном регионе.

2) Гелистенопный – вид встречается в составе нескольких основных синтаксонов, относящихся к одному типу растительности.

3) Гелиэвритопный – вид встречается в составе двух типов растительности.

4) Эвритопный - вид встречается в составе более чем двух типов растительности.

По степени покрытия все виды разделяются на шесть классов: 1 – очень редкие, единично встреченные виды, 2 – виды с покрытием до 1%, 3 – 1-5%, 4 – 6-20%, 5 – 21-50%, 7 – более 50%.

Для изучения поведения вида важно определить величину активности и величину ее изменения, что позволяет судить о динамике флоры. Активность может возрастать, снижаться или оставаться в течение какого-то времени более или менее постоянной. Поэтому различают степень изменения активности видов:

1) Экспансивная – активность популяций вида в данном регионе или ценозе повышается по сравнению с другими регионами или ценозами.

2) Преуспевающая – активность популяций вида остается высокой.

3) Угасающая – активность популяций вида заметно снижена.

4) Реликтовая – активность популяций вида низкая. Как правило, это виды известные из одного или нескольких местонахождений, встречающиеся в нетипичных для местности условиях.

Парциальную активность также предлагалось выражать в шкале порядков – по соотношению характерного обилия и константности (Малышев, 1976, цит. по: Галанин, 1980). Однако в этом случае, вероятно был бы особенно оправдан и расчет среднего проективного покрытия; если же можно определить долю каждого типа или класса экотопов от общей площади ландшафта (например, путем дешифрирования аэрофотоснимков), внутриландшафтная активность нетрудно определить как среднее проективное покрытие вида в ландшафте, суммировав произведения среднего проективного покрытия (= парциальной активности) вида в каждом типе или классе экотопов на долю этого типа или класса от общей площади ландшафта (или от площади локальной флоры (Малышев,1976, цит. по: Юрцев, 1982)).

Работа эта в целом весьма трудоемка и потому оправдана лишь в пунктах наиболее детальных многолетних флористических исследований (стационары, охраняемые территории) и лишь для высокоактивных видов, которые иным способом трудно ранжировать по их активности. Данные по активности вида в той или иной фитохории или в различных типах и классах экотопов можно вносить в соответствующие ячеи матриц географической и экотопологической структуры популяций видов вместо альтернативных показателей присутствия – отсутствия (+, -; 0,1); если внуриландшафтная или парциальная активность выражена в баллах, вместо расчета средней активности (среднего балла) корректнее сравнивать частоты высоких и низких баллов.

Инвентаризация видового состава – это первый (начальный) этап флористического исследования. Вслед за ним предстоит изучение особенностей ее состава и расшифровка генезиса как природного объекта, образующего систему. Применение количественных методов позволяет при этом чисто субъективным суждениям противопоставить объективные критерии (Малышев, 1976, 1977, цит. по: Юрцев, 1994). Простые арифметические подсчеты по таксономической структуре флоры (определение числа видов, родов и семейств) и установление родовых, семейственных или хорологических спектров – все это дает фактический материал, который нуждается в дальнейшем сопоставлении. Равным образом простое установление факта, что на площади определенного размера обнаружено то или иное количество видов, родов и семейств растений, само по себе еще не характеризует флору как бедную или богатую, с преобладанием автохтонной или аллохтонной тенденции в генезисе, если при этом не сделаны соответствующие расчеты по уравнению регрессии с пересчетом на стандартную площадь.

Методы сравнительной флористики удачно использованы Б. А. Юрцевым (1968, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980) при исследовании флоры Сунтар-Хаята с обоснованием понятия активности вида. Им было установлено наличие Гипоарктического ботанико-географического пояса, расшифрована роль Беринги для исторической географии растений и флористические связи между Северо – Восточной Азией и Северной Америкой (Юрцев, 1966, 1972, 1974, 1976, 1981, 1982; Юрцев и др., 1978, цит.по:Шеляг-Сосонко,1980). Для горных районов Средней Азии эталонное значение в области сравнительной флористики имеют исследования Р. В. Камелина (1973, 1979, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1980).

Интегральное применение количественных методов для расшифровки особенностей состава и генезиса флоры предпринято при изучении высокогорной Сибири (Малышев, 1965, 1965; Высокогорная флора Станового нагорья, 1972; Красноборов, 1976, цит. по: Юрцев, 1983). Последовательная попытка разработать алгоритмическую схему для определения особенностей состава и тенденций в генезисе флоры сделана при изучении плато Путорана в полосе средней тайги (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1983).

Наиболее важными являются следующие количественные характеристики флоры:

1) Уровень видового богатства и пространственное разнообразие.

Эти параметры определяются по уравнению регрессии. Из них видовое богатство флоры (величина а) находится путем пересчета на стандартную площадь. В случае изучения методом конкретных флор (КФ) возможен пересчет на 100 км 2 . Пространственное разнообразие флоры (величина z) определяется по уравнению Аррениуса. Оно установлено эмпирически, как и альтернативные ему уравнению Глизэна и Уранова. В отдельных конкретных случаях лучшие результаты дает то одно, то другое из них (Dony, 1971; Макарова, 1983, цит.по:Малышев,1976). Поэтому желательно дальнейшая ревизия этих уравнений для уточнения условий наибольшей пригодности. Априорно можно ожидать, что уравнение, включающее большое число переменных величин, приведет к более полному совпадению фактических и прогнозируемых данных, чем уравнение, оперирующее с небольшим числом переменных, однако само расширение числа переменных величин не всегда желательно.

Y=a+b*logx (Gleazon, 1922, из: Малышев, 1976)

Y – кол-во видов растений во флоре,

a – кол-во видов растений на единице площади (плотность флоры),

b – показатель пространственного разнообразия флоры,

x – кол-во видов растений во флоре.

2) Сравнительное обилие видов растений в полных и парциальных конкретных флорах.

Знание сравнительного обилия необходимо при пользовании методом КФ для суждения о том, насколько достаточна по размеру территория эталонного участка. Площадь, удвоение которой приведет к увеличению числа видов растений на 20%, была принята за минимальную погрешность, а на 14% - за оптимальную. Однако эти критерии слишком условные, поэтому взамен их позднее предложен общий критерий репрезентативности размера участка флоры и разработан алгоритм для расчета.

Найдено, что на плато Путорана 13 изученных КФ со средней площадью каждой из них около 79 км 2 репрезентативны в среднем на 91%. Их удвоение в два раза (до 159 км 2) увеличит список растений до 300 видов вместо 273. В составе этих КФ относящиеся к лесному поясу участки (парциальные КФ) репрезентативны в среднем на 85% и высокогорные – на 90%. Следовательно, во всех случаях полные и парциальные КФ Путорана как достаточно репрезентативные пригодны для получения сравнительных данных об уровнях флористического богатства.

3) Сходство и различие флор по нумерическим данным.

Расшифровка этой характеристики имеет значение для районирования флор, выяснения их генезиса и для определения взаимного проникновения элементов флоры из одной геосистемы в другую (например, из лесного пояса в высокогорную область).

Для сравнения видового состава флор, в том числе парциальных КФ, пригоден классический коэффициент линейной корреляции Пирсона (величина z). Он оценивает лишь взвешенные компоненты, в данном случае наличие или отсутствие таксона (того или иного вида, рода или семейства) с количественной характеристикой по встречаемости, активности или же по числу содержащихся видов (в случае родов или семейств).

Для флористического анализа хорошие результаты дает каноническое уравнение Престона. На основе учета количества видов растений в двух сравниваемых флорах и общего для них количества видов растений возможно вычислить показатель различия сравниваемых флор (величина z, тождественная показателю пространственного разнообразия флоры). Величина z имеет критическое значение около 0,27, по уклонению от которого можно судить, насколько обе сравниваемые флоры являются частями единого целого (при значениях меньше 0,27) или же относятся к генетически разным системам, а в случае островных флор – являются изолятами (при значениях больше 0,27). Критика уравнения Престона (Песенко, 1982, и др., цит. по: Юрцев, 1994) недостаточно обоснована. Оно найдено пригодным для выявления генетических связей высокогорных флор Южной Сибири и Монголии, оценки эндемизма в высокогорных флорах Северной Азии и районирования степной Байкальской Сибири (Малышев, 1968, 1979; Пешкова, 1972, цит. по: Юрцев, 1994).

Многие флористы пользуются иными коэффициентами сходства-различия: Жаккара, Съеренсена, Чекановского, Стугрена и Радулеску, Жаккара в модификации Малышева и некоторыми другими. Эти коэффициенты относятся к одному классу точности и дают достоверные результаты лишь при сравнении флор с одинаковым или сходным по величине количеством видов растений и малопригодны для сопоставления части и целого. Взамен их Б. И. Семкин и некоторые другие исследователи показали в последние годы перспективность для решения последней задачи учета мер включения в соответствии с моделью кругов Эйлера на основе теории множеств (Семкин, Комарова, 1977; Юрцев, 1978; Юрцев, Семкин, 1980; Семкин, Куликова, 1981; Седельников, 1982, цит. по: Шеляг-Сосонко, 1982). Опыты этих исследователей заслуживает восприятия.

4) Поясно-зональная и высотная структуры флоры.

Эти характеристики устанавливаются путем учета распределения видов растений по поясно-зональным группам (например, арктической, альпийской, аркто-альпийской, гипоарктической, монтанной, гипоарктомонтанной, бореальной, лесостепной и т.п.) и по высотным комплексам (высокогорному, общегорному, лесному поясам и т.п.), т.е. двумерно. Названные показатели могут быть выражены в процентах, т.е. в относительном измерении, или же в абсолютном измерении – путем пересчета числа видов растений на равную площадь (например, на 100 км 2).

5) Таксономическая структура флоры на уровне семейств и родов (семейственные и родовые спектры).

Выявление этих параметров необходимо для оценки самобытности флоры и выработки схемы флористического районирования. Из соображений практического удобства может быть использована для анализа лишь головная часть сравниваемых семейственных (точнее, семейственно – видовых) или родовых (точнее, родово – видовых) спектров, ранжированных по количеству содержащихся видов растений. При этом для флор, находящихся в разных ботанико – географических зонах или относящихся к подразделениям (фитохориям) высокого ранга, более показательно сопоставление семейственных спектров.

Для сравнения на уровне провинций и особенно округов, когда контрастно отражаются лишь поздние этапы в эволюции растительного покрова, более подходящим будет сравнение родовых спектров. Наконец, сравнение флористических районов целесообразно проводить непосредственно на основе учета видовых списков растений, а не по спектрам семейств или родов. Кроме того, в некоторых случаях могут представить интерес семейственно-родовые спектры, в которых семейства ранжированы по числу содержащихся в них родов растений.

Сравнение семейственных и родовых флористических спектров возможно путем определения коэффициента ранговой корреляции Кендэла или же Спирмена. Оба коэффициента более или менее равноценны. Во флористике коэффициент ранговой корреляции Кендэла впервые применили независимо друг от друга Л. И. Малышев и В. М. Шмидт (Заки, Шмидт, 1972, 1973; Малышев, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972, цит. по: Юрцев, 1994). Техника расчета к настоящему времени хорошо отработана. Трудности от сопоставления данных разных авторов могут возникнуть от того, что одни используют коэффициент Кендэла, другие – коэффициент Спирмена или же учитывают головные части спектра из разного числа членов, например 5, 7, 10, 15 или даже 20. Но рекомендовать какой-либо стандарт, может быть, опрометчиво, хотя в основном отдают предпочтение коэффициенту Кендэла и 10-членным спектрам.

6) Соотношение количества видов и родов во флоре.

Зависимость подчиняется уравнению логарифмического ряда (Fisher et al, 1943, цит. по: Юрцев, 1994). Она может быть выражена также квадратичным уравнением (Малышев, 1969).

S=314,1+0,0045383G2

G – обилие родов, S – обилие видов.

Еще со времени Декандоля известно, что соотношение видов и родов зависит от размера флоры и от географической широты. Весьма важно предложение этой характеристики для определения меры самобытности флоры. С помощью эмпирического уравнения по фактическому количеству родов можно рассчитать ожидаемое количество видов. Если автохтонная и аллохтонная тенденции в генезисе флоры не уравновешены, тогда будет иметь место несовпадение фактических и расчетных данных о числе видов во флоре (величины S и S^). По относительной величине этого несовпадения можно судить о мере самобытности, или автохтонности, флоры (величина А): А=(S-S^)/S, а именно положительная величина коэффициента А свидетельствует о преобладании автохтонной тенденции в генезисе флоры, отрицательная – аллохтонной, а нулевое значение – о сбалансированности (уравновешенности) обеих тенденденций (Малышев, 1976, цит. по: Юрцев, 1994).